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优秀赛鸽育种原理(三) 上一篇    下一篇
作者:莎斯兰尔  来源:转载   阅读:  分类:收藏文章  发布时间:2015-8-19 20:06:29  
  第四章关于生殖的生理学
华兹华斯(Wordsworth)曾经说:「对我而言:就是一朶最平凡的花也将会激起我最大的感触。」花朶的美丽是不错的,但假如它的花瓣、花蕊和子房被分开来集成一堆供人分析的话,那它就失去了一种美。
不过当我们开始去研究这些分离的部分,应会怀疑为何它们又是那样以一种新的美又再度显现于眼前。而且每一部分都要比整体的花显得更为漂亮,相信它的颜色用以吸引昆虫,它的子房在一保护区的中间,这是花蕊着生的地方,飘散于空气中的芳香也和颜色一样,只是为了引诱昆虫。花粉附在蜜蜂的脚上,当蜜蜂飞到另一朶花去的时候,有些就会掉落在花上,供袷花粉管萌发的养分,萌发之后,精子就进入管中与卵结合而成胚胎。
花瓣凋落以后,这时花蕊芳香虽然已消失了 ,但保护胚的部分却增大发育,假如是苹果的话,它就变得更大,以引诱动物将它摘下而把种子散向各处分布,并保护里面宝贵的种子。说实在,花的确是能激起我们无限的感触。
所以,假如我们说花是奇妙的,至于对高等动物的生殖系统我们要该怎样来说呢?假如花会激起我们的感触,对类似目的、类似的方式,充满着美丽的动物构造,我们将怎样说呢?
对一个能透视事物真相旳人而言:有许多关于「性」的事项,其美妙是无法比拟的。对一个屠宰场里的人而言,由家畜内部取出的器官只是「内藏而已」,但如对一个洞悉事物内部相关的生物学家而言,屠夫所抛弃的部分,其有趣的程度并不亚于热衷的植物学家之于花朶。
有什么东西比生殖器官能更让人感到奇妙的吗?那些在雌体保护之下的脆弱细胞,那些在雄性体内的微细胞,细胞之间转置的机制,精子和母细胞结合的美妙方式,雏体的发展及滋养,最后在一定的时间孵出幼雏,这一切的过程都是极其美妙动人的。
同时,没有什么比生殖生理学更值得学习,也没有一件事比我们对大自然的美丽与奥妙所感受的快乐更大。
在本书中,我们将要共同来探讨鸽子的生殖机制以及与之有关的现象。鸽子所以存在的目的,依生物学的眼光来看,无非在于繁衍子孙。生殖的因子不仅是睪丸与卵巢,尚还包括身体各部的腺体,鸽子的健康情况,甚至白天的长短也是影响的因素之一。所以可说了解鸽子生殖系统是很重耍的一件事,因为它不仅关系到竞赛的成功与否?同时也关系到整个鸽系的建立。
在此我们首先来讨论雄性的生殖系统,其次是雌性的生殖系统,一些有关的腺体,最后则是影响生殖系统的其他重要因素。

雄性的生殖系统
雄鸽的睪丸右边比左边稍大,在脊骨之下并垂于体壁,它们的大小也会随着季节而有所变化,这一点很早便已为我们人类所知悉。甚至亚里士多德(Aristotle )也表示过人们之猜测鸽子没有睪丸,乃是因为它在冬季会缩得很小的缘故吧!
每个睪丸都由一层白膜(tunica albuginea)所包围着,在每一生殖季节过后,一层新膜又会在旧膜之下生出而取代了旧膜。在白膜下端连着一条细管,叫做曲细精管(seminiferous tubules),内含精液,当鸽子交尾的时后会释出,精管之间有来迪吉士细胞(Leydigs cell),分泌雄性激素,稍后我们将会再讨论到有关激素(即贺尔蒙)的作用。
有条管子由睪丸通到阴茎轮送精子,在制造精子的两个睪丸中间,有一条缠绕细长的管子,叫做副睪(epididymis),精子就贮藏在这里面,同时精子亦在此发育成熟。轮精管尾端有一小囊可贮存精液,射精管由此通到阴茎。
阴茎小而尖锐,由顶端有所谓白体(white body)的圆皱襞组织而形成。当阴茎里充满着淋巴液的时侯,平常将阴茎牵附在泄殖腔(oloaca)的收缩肌,于是变得松弛,而在阴茎直立的时候,将它由泄殖腔中突出出去,在交尾之后,淋巴液渗出阴茎回到血液中,收缩肌又将阴茎拉回体内。
哺乳类的精子有一个阔而大的扁头,短短的中片及一条灵活的长尾巴。鸽子的精子与它不同,头部小,中片却很长,尾巴长度约中片的三分之一,精子以尾部的摆动方式前进,如以它的大小为标准,其速度是很快的。但因它的身体如此细小,我们则必须要将它放大到一百五十倍才能看得清楚,而在一定旳时间内,它也只能运行很短的距离。当射精之后,精子主要是依靠雌性器官的运动而前进的。

雌性的生殖系统
就如雄性的睪丸一样,雌鸽的卵巢(Ovary)也依附于体壁一背侧,它的卵巢有两个,但只有左边的一个发育,与大多数鸟类一样。卵巢的作用是制造配子(gamete)及激素,它并不是我们一般所想象的是制造卵子,卵巢表面膨胀的部分叫卵泡(follicle),含有卵黄。卵泡里面是雌性细胞,以一种精妙的过程实行分裂,并使染色体的数目减半。记住染色体(chromo some)这个字,我们将会于以后再讨论。这个过程只不过数个钟头,而后卵泡破裂,释出卵黄及卵母细胞(0ocyte)卵子再与精子结合成为受精卵,所以由含有精子及卵的蛋中孵出雏鸽,而其性别则在它被滋养发育前早就固定了。
雏鸽由卵中孵出之后不久,其卵巢中的卵泡便有些微量的卵黄,卵黄的成分是随着鸽龄的增大而稳定地增加,成熟下蛋前的约8~10天,则增加得非常快速,卵黄中含有大量的胆醇,脂肪约占百分之六十五,它做为孵化时胚体的养分。输卵管是一管状的器官,它不仅将卵子由卵巢输送到泄殖腔(cloaca) 并且也将蛋白和蛋壳加在卵子之上。带有半数染色体的雄性精子由此管向上游,并等待着蛋黄和母细胞的来到。
有两个输卵管形成,但只有左边的一个发育完成,右边的输卵管在受到激素的作用时才能发育。卵泡破裂卵黄释出就掉入一个由体壁、左腹气泡与左靱带组成的袋子,在输卵管的上端有一个漏斗状的排列结构,才可以让卵黄能很顺利地进入到输卵管中。
轮卵管又可分为五个明显的区域,上面的区域叫做漏斗区,由细胞排列而成,有些在轮卵管内侧突出蠕动。另有一种细胞,叫做杯状细胞(gohlet cell),含有粘液素,一些粘液素渗入卵黄 ,使它容易移动,如果有交尾情形发生时,在这一段中也可以发现。
第二段叫做头状区(Magnum),其壁较厚,排列着纤毛细胞(ciliated cell)
与杯状细胞,此段的主要作用是分泌蛋白(albumen)),但会在三到四个小时之内全部的蛋白就会分泌完毕。除了蛋白,另又还有一种化学物质分泌,叫做抗生素蛋白,以防止卵子消化自己。另有一种重要的维他命B2也在此段加入卵子。
第三段叫做峡区(Isthmis),则环绕着蛋白的卵膜在此形成,历时约一小时的时间。
第四段叫做蛋壳腺区(Shell gland),其肌肉较发达,一点蛋白加入盖在卵膜之上,历时约六小时。然后发育中的卵在这三英寸长的输卵管中移动 ,卵谷加在卵膜之上,此过程约二十小时。最后,卵才进入一个颇短的肌肉区---阴道,并在此停留一段时间,当发育完成的卵不自觉地移到这一区时,部分的肌肉可由雌自行控制,在大部分的情况之下,雌鸽都在下午四点左右下蛋,不过如有情况意外发生时,牠也有可能忍受几个小时才将蛋生下来。
将蛋排出使之进入外界的通道叫做泄殖腔,这是一个値得注意的构造,由此粪便可以排出,而当交尾的时侯,亦可接受雄鸽的阴茎。
如何鉴别有无受精蛋
鸽子下无受精蛋是我们养鸽者的一种浪费,假如发现无受精蛋,这些蛋都得丢弃。当蛋约在孵后的第三、四天时,蛋是否有无受精一般可以很清楚地鉴别,将蛋置于强光之下观察,如果是有受精蛋,它的胚是毎天都会不停地发育,若是无发育的情况,这蛋就没价値了。
一窝三蛋
仔细的观察和养鸽多年的鸽友,可以发现有些雌鸽会一窝生三枚蛋,而非一般正常的两枚,在连续的四年内,我有一羽精力极为旺盛的雌鸽每年都有一窝会生三枚蛋,当牠六岁时,在第四窝生下三枚蛋。七岁时,也在第四窝生下三枚蛋。八岁时,牠在第三窝生下三枚蛋,九岁时则在第五窝生下三枚蛋。或许一窝三蛋是因雌鸽的健康太过于强壮的原因使然吧!不过这种不正常现是很少发生的。
单性生殖(Parthenogenesis)
偶而会有些未曾受精过的火鸡蛋竟能发育以至孵化,鸡蛋---特别是英国鸡种的蛋---常常发育不久就停止再发育。研究者对家禽的天花试験,发现许多未受精的蛋在注射天花疫苗之后却竟会开始发育,这种单性雌生殖的实验使人怀疑是否也会发生在于鸽子呢?火鸡单性雌所生的蛋于发育完成后,被发现都是同一性别---雄性。

一夫多妻制(polygamy)
一羽雄鸽拥有两羽以上的配偶鸽并不罕见,牠甚可让两窝蛋都同样会成功地孵化出幼雏,并将雏鸽喂得很健康。这样享受齐人之福的雄鸽通常具有非凡的精力,牠在白天抱蛋,不过常偏于某一窝,而让另一羽雌鸽整天自己抱蛋。鸽子在抱蛋期间于龙骨的两侧,对繁殖也是颇为重要的。因这一部分也常被我们养鸽者仔细观察以判定鸽子是否呈现健康状态。有经验的养鸽者说:鸽子的皮肤必须平滑,粉红色而无鳞状情形。而事实上,如果鸽子未曾配对生子,整年整季这区域总是呈现粗糙而常有些微微的鳞状情形,所以它应不能用来作为衡量鸽子的健康状况才是正确的。(一夫多妻制详请见注01的说明)
将要孵蛋时,鸽子胸部的皮肤开始加厚,血管的大小及数量也会随着增加,最后一个蛋生下来时,雌雄鸽的血管构造都很完全了。而抱蛋时,皮肤是要比任何时候显得更为红润,甚至会因血液的充盈,微量的血浆会渗出皮外,有时让我们养鸽者用指尖去摸会有感到皮肤是很滋润。当亲鸽抱蛋或覆盖着雏鸽的时候,这情形就一直持续下去。当鸽子抱蛋的时侯:垂下胸部的羽毛,并移动使其不盖住鸽蛋,并以龙骨的两侧移动蛋以利孵化。有些种类的鸽子,其抱蛋区的皮肤加厚充血,如果这种鸽子死了,拿去解剖秤重,结果可发现它(指抱蛋区)的重量竟比未抱蛋的鸽子要重三倍。据我所知,没有研究的报告指出其原因。我想这或许是因抱蛋区于整个夏季繁殖时都存留着,后来就变成鸽体的一部分,通常的观察都如此显示。
嗉囊与鸽乳
关于鸽子繁殖的另一个有趣现象就业是鸽乳的产生,在孵化末期,雌雄鸽平常细小且平滑的囊壁就会变得皱而厚,其增大的情况可以由手指去触摸而感觉出来,这增大的情形是由于激素所控制,囊之分泌以一种生痂的方式进行,其分泌物并非平滑奶酪似的物质,而是如农村干酪一样的黄色物质。鸽乳的成分包含有蛋白质与脂肪,而不含碳水化合物。
第五章与生殖有关的荷尔蒙话题
我们养鸽者们应用鸽子的自然荷尔蒙分泌作用于竞翔比赛上已经有一百多年的时间了,可是他们并不一定真正晓得这一种行为的基础究竟是什么?鳏夫法就是荷尔蒙分泌的一种应用:利用自然法,于鸽子孵蛋中的某几天出赛而能获得好成绩,这也是因荷尔蒙的作用,兹仅举以上两种应用之例来共同讨论。事实上,直到最近这些年来,科学研究者才知道荷尔蒙作用的真正眞象。要进行讨论荷尔蒙这个主题之前,我们不能不提及一些刺激它们产生的因素。
例如:一羽雌鸽只稍注视着镜中的自己,就能产生一连串的荷尔蒙:日光或黑暗对牠们也都有绝对的影响力。而这些一般都被误认为是因气温影响所致,这一点对大多数生物的繁殖而言也是同样正确。昼夜的长短会刺激鸟类的迁移,当白天增长的时侯,牠们就往南飞,缩短的时侯就往北飞。
荷尔蒙不仅关系着鸽子体内生理上的改变,同时也会影响着牠们思春交配的行为。再此提出几种主要的天然贺尔蒙,并说明它们的作用。
脑下垂腺〈Pituitary Gland〉:位于脑下,这一个小小的器官可制造出数种不同的荷尔蒙,也称之为激素。而且在鸽子的许多行为中扮演着控制中枢的重要角色。我们就在此分别共同来讨论这些由脑下垂腺所分泌出来的荷尔蒙,它们所引起的鸽体改变以及它们对鸽子行为的种种影响:
向性(tropism)这一个字的意思为对外界刺激所引起的反应。性腺(gonads)这一个字包含睪丸与卵巢的意思,脑下垂腺分泌出四种促性腺激素(gonadotrophins)、催乳激素〈prolactin〉LH、FSH及TSH,这些都是很有趣的一些问题。
催乳素是一种很重要的荷尔蒙,而且与孵蛋的行为与嗉囊的发展关系至为密切。它又被叫做「母爱」荷尔蒙,如果一只雌性的猫或狗被注射进催乳激素,就会发育成为一只很有母性爱的动物,甚而会去找寻或窃小猫或小狗来喂养,以尽「母亲」的责任。
当鸽子孵蛋的时候,牠血液中的催乳激素到达最高的浓度,当雄鸽看到雌鸽将要下蛋或是站在第一个生下来的蛋上面时,就能刺激催乳激素的产生。
由于催乳激素的产生,睪丸的活动将较为减低。有一项极有趣的发现:如只有催乳激素并不能引起育雏补丁(也有称为孵育斑)(brood patch)的发展,而且还得须有少量由睪丸分泌出来的动情激素 (Estrogen),在(雌鸽则需较多量)。
LH(Leutinzing hormone)与FSH又称为卵泡刺激素(Follicle Stimulating Hormone)两者都能刺激睪丸分泌雄激素 (Androgen),有关这方面我们将于稍后再作讨论,它与精子的制造有很密切的关连。
TSH又称为促甲状腺激素(Thyrotrophic Hormone),它是另一种脑下腺的产物,会影响甲状腺,进而影响到其他腺体的活动。
甲状腺(The Thyroid Gland):这是最重要的生殖腺之一 。如果没有它的分泌液,睪丸就不能正常发育,而睪丸分泌的荷尔蒙亦不能引起性器官的正常反应。甲状腺贺尔蒙如能分泌适当的话,就可以大大加速年轻鸽之成熟,某些鸟类,例如燕子,在非生殖季节里,如果把它们注射以甲状腺荷尔蒙,能刺激毕丸产生精子。但是如果过度的甲状腺分泌却能抑制睪丸的活动。
卵巢 (The Ovary):这是一个具有双重功能的腺体,它不仅能够制造蛋黄与卵子,而且尙能分泌数种荷尔蒙。以下就是它所分泌出的数种荷尔蒙,我们就逐一来加以说明:
1.雌激素(Estrogen):包含有三种成分;雌二醇(Estradiol)、雌酮(Estrone)与雌三醇(Estriol)等。动情激素决定雌鸽的外表,使之能与雄鸽明显的互相区别。它亦会影响雌鸽的生殖作用,它也能促使血中的钙质成分增加,食物中如果缺乏钙质的话,骨骼中的钙质就会被抽取出来补充。当卵巢作用,分泌出动情激素时,雌鸽的食欲就会显得增高,使它能制造脂肪并贮存葡萄糖,在喂育幼鸽时才可维持其体质不变;并能摄取鸽乳中所需要的大量钙质。
2.黄体激素(Proesterone):对卵巢周期有规律性的影飨,有些人还相信它尚能影响到换羽的作用。
3.雄激素(Androgen):卵巢分泌的雄激素会使雌鸡的鸡冠颜色变红,当它下蛋时或下蛋前,像是一种标记。至于我们的雌鸽则没有这种显明的改变,所以其作用尙未清楚。
睪丸 (The Testicles):这种腺体会分泌出雄性贺尔蒙、雄激素,并制造精子。雄激素是影响第二性征的荷尔蒙。有趣的是雌雄性各能分泌一些异性的荷尔蒙,雄性中有一些动情激素,而雌性中则有一些雄激素。
现在我们可以了解除非是有动情激素与催乳激素的分泌,否则雄鸽就不会有孵蛋的欲望和动作,这些量虽然是很少的,因为根据实验得知,将较多量的动情激素注入小鸡内,其鸡冠和睪丸就能很快的发育,并进而能促进脑下腺分泌性腺激素。雄激素能调节第二性器官---精囊、输精管、阴茎等的大小。脑下垂腺则调节精子与雄激素的产生,雄激素分泌能影响到红血球的增加。雄激素亦会调节动物的行为。
睪酮(Testosterone):是睪丸分泌的一种雄激素,对于鸟类和哺乳类雄性特征的形成有有大的影响力。如果将少量的睪酮注入老鸡中,它的冠就会变红,并且在几天之内就能啼微弱细锐的声音。
黄体激素(Progesterone):由睪丸中的细管所分泌出来的,它与催乳激素一样,于孵蛋行为上居于重要的调节地位,并且可能在雄鸽的生殖周期上扮演一重要角色。
动情激素(Estsgen):它是否由睪丸所分泌出来,则尙未知悉,但它在血液中的存在则是确定的事实,
曲细精管或许具有内分泌的作用,当这细管活动,产生精子的时候,里面并没有黄体激素可被检验出来,但在不活动的季节,里面则有脂肪存在,而黄体激素亦可在此细管中重新发现到,在生殖季节过后,睪丸便缩小了。
在排卵之前约5~8天,卵细胞的发育会急速增快,约达平常的8~20倍之多。筑巢行为亦是因荷尔蒙刺激的结果。所以只要巢建好了并下了蛋,许多鸟类就不会再有这种行为和动作。但是鸽子就不同了,有些鸽子下蛋后才筑巢,有些于下了第一个蛋后停止筑巢,其他的则一直筑巢,直到因为鸟巢太髙,蛋滚到外边来。我曾经看过六吋高的巢,对这一类的鸽子,要注意必须将筑巢的材料移走,只在卵盘中留下足够的部分,以用来保护鸽蛋。
如果我们养鸽者有因他的鸽子于非生殖季节过胖而忧虑的话,他必须知道,这是所有种类的候鸟所共具有的现象。牠们通常贮备约体重一半的物质,以备生殖季节与迁移飞行之用。
在换羽与生殖时期,多数的候鸟因失去大量的体重而变得非常消瘦;被关在笼子里的野鸟在白天增长(甚至当光线是由人为所控制时),或是注入催乳激素时一般都会贮存脂肪。简言之,脂肪的储存是正常的,自然现象对鸽子的健康与养鸽者的成功是有益的。有些养鸽者说肥胖的鸽子有下蛋的困扰,但是追根究底这个观念还是没有科学上的依据。
注01的说明:一雄多雌配
鸽子的配对一般是雌雄各一配成一对。但当鸽舍中的种鸽是雌多于雄时,为充分利用重要种雄,以繁殖更多的优秀子代鸽时,则可采用一雄配多雌的方法。其方法是,几羽雌种鸽都有牠们各自的巢箱房),而雄鸽则分别周旋于其间,并逐羽配上。一般以一雄配四雌的方法最简便,运用此法则必须准备充足的褓姆鸽,以代替亲鸽孵蛋和育雏。但德国的雷蒙.贺尔曼Uwe Hermes)则曾经以一羽雄鸽配八羽雌鸽,在所育出的幼鸽中选一批参加1990年的巴塞隆纳比赛,一举获得冠、亚军的佳绩。(未完待续)●
  

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