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名家的竞赛及繁殖方法 上一篇    下一篇
作者:阳光之路鸽舍  来源:转载   阅读:  分类:收藏文章  发布时间:2008-3-14 20:08:00  
  名家的竞赛及繁殖方法
  编者按:《名家的竞赛及繁殖方法》是台湾金振山国际赛鸽中心邱 城之子邱昱衡译著,未曾想小邱25岁英年早逝,其妹邱士纯不负众望,承继兄长遗志,感怀全球鸽界的友情厚望,前赴后继,终于完成了旷世佳作,对其兄、对其家庭、对众鸽友可谓呕心沥血披肝沥胆。邱士纯小姐就职于台湾高雄师范大学生物科学研究所,她以娴熟的专业知识和一往情深的赛鸽情愫,赢得了广大鸽友的赞许。佳作集遗传繁殖方法、比赛规则管理、著名赛鸽介绍等方面,为我们展开了一幅赛鸽长卷,是一部难得的好书。
序 言

  《名家的竞赛及繁殖方法》(Masters of Breeding & Racing)原作者维克多?凡赛伦(Victor Vansalen)对自己要求非常严格,行文论述严谨慎密,所以受到大家普遍的肯定与认同。本书的基本写作方式是以实际经验为出发点,并根据遗传学理论来加以论述,为了要以清楚、易懂的方式来呈现本连载关于遗传方面的内容,详细的分点叙述显然是十分必要的。

  基于多方面的鼓励和挑战,基于他长期不懈执着于赛鸽的痴情,原作者将他收集了二十五年以上的资料呈现出来。鸽友们常聊天,认为拥有鸽舍、饲养和专业上的最新资讯最重要。但是事实上,遗传、繁殖方法和交配才是我们必须注意的重点。如果任何一个饲养者想超越其他人,相关的专业知识对他们而言是最重要的,尤其如果你不是像凡贺夫(Van Hove)及胡本(Jef Houben)这些拥有许多冠军的鸽友一样,独具养鸽天份,你就必须靠专业上的知识来补足。就象来自Heist-op-den-Berg的哲学家曾说:有谁敢说他真的懂赛鸽,拥有许多的相关专业知识是一个成功养鸽者所必备的,这样的说法,正是一般台湾养鸽者最缺乏的,大家不断的追求快速的胜利,却不愿意去了解最基本的养鸽专业知识,能够带给大家一个正确的观念,也能够让您在比赛中脱颖而出。

  本书是家父邱 城先生于1995年购得中文版权,才有今天我的这本译著,由于原作者写作方式较为艰涩,在家父的鞭策下,加上自我努力,希望能为当今鸽界贡献绵薄。我们始终坚信,赛鸽运动不仅是高刺激活动,还是一种有益身心的世界级运动!笔者才疏学浅,疏漏、错误之处,在所难免,还望鸽界先导、前辈,不吝指教。

第一章 遗传是一个科学的理论

  在前面的序言中,我曾谈到遗传是以实际经验为出发点并配合理论来加以描述,这样的一个说法只是在演讲时所用的形式,在实际的情形上,遗传并不是一个单纯靠理论就可以证明的东西,而必须经过科学上不断的实验及统计数据才能得到最后的结果。

  孟德尔对遗传的假设在当时并不受到重视,在经过数十年后才经由科学上对染色体的研究和DNA的发现得到证明,即使一般人常说在遗传上有许多例外,在这里我要说那是不适用的,因为对遗传上的科学理论而言,没有一个例外是可以违反遗传定理的,所有的遗传都必须遵循科学上的理论,而有一定的规则。

  我想要以一个例子来说明以上的观点,在读过此书后,你可以自己核对这个例子是否相吻合。人们一般最常谈到的例子便是认为有关于在赛鸽的红色羽毛遗传上,他们认为,在红色羽毛的遗传上,经常是产生所谓不遵循遗传法则的例外,然而这其中牵涉到的却是两个完全不同的遗传模式,事实上在谈到关于红色羽毛遗传的性状时,有一个显性的红色基因(dominant red)是和性染色体连结在一起的,所谓性染色体就是决定雌雄的染色体;而另一个隐性的红色基因(recessive red)则是位于另一个不同的染色体上面,虽然两者并不难区分,但是由于遗传上的定律还没有充分的被理解,这个隐性的基因便造成了许多误解及混淆。

  艾佛安可博士(Dr.Alfons Anker)曾在他引人注目的书中提到:就遗传学上来说,两只不同品系的纯种灰色鸽子交配后所产生的斑色子代不能被称之为例外,而应该被视为是一个外来品系的交配受精(exotix fertization),你必须深入去探讨父母鸽的染色体,及其遗传子代的染色体组成,就能了解为什么两只灰色鸽子交配产生斑色子代是有可能的,而不是所谓例外。遗传整体上来说并不是一个理论上的推论,而是一种科学的定理,这种科学的定理用来抑制我们的幻想及轻信,你是否可以从一羽巧克力红颜色的雌鸽(注意:具有巧克力红颜色的基因the ash-red type)所生下的子代来了解,如果他的子代不是红色的、红斑的或银色的其中一种,根据遗传学上来说的,这是不可能发生的事;也就是说,上述巧克力红颜色雌鸽所生的子代,羽色必定是红色、红斑或银色其中之一。

第二章 有关鸽眼的结论

一、概述

  1988年2月12日的一则新闻中说,美国国家研究会的考察团将进行一项大规模的计划,预定要绘制出完整的人类遗传基因及染色体图,这项计划将费时达15年之久,而每年所投入的经费将高达十亿英镑。

  大约15年前,我经常和著名的R.U.G.大学动物遗传学教授Dr.Yves Bouquet接触,他想要进行一项有关于赛鸽的遗传基因研究计划,并计划在5年提出第一阶段的染色体结论,但非常不幸的是,他失败了,他的失败包含许多原因,缺乏充足的资金来支持这项研究计划,愿意参与合作的养鸽者少之又少等等。

  我们谈到以上这些情形的原因,主要在提醒我们的读者关于这个领域的研究,尚处于萌芽阶段,我们仍然必须仰赖孟德尔定律以及许多有关染色体的研究,来做进一步的探讨,而关于这方面的研究是一件相当有趣的事情。

  遗传学研究对于赛鸽运动的影响及帮助,引起了一些人的广泛讨论与质疑,赞同此想法的人认为你可以想象我们在分析了几滴赛鸽的血液后便可判定它适不适合参加比赛,经由测定它的血红素是否达到标准值来下判断,或是根据分析我们可以对这只赛鸽遗传上的缺失做一判定;反对此想法的人则认为只有非常少数的人才能证实这样的试验。

  在1988年3月我看了一场电视辩论会,科学家们组成专门研究小组,对于以人类为主题的研究计划结果感到相当失望。例如,可以用来解释许多疾病的基因,除了几个可以确定之外,仍然存在着相当程度的疑点。保险公司和其职员有可能因此误用人类基因组(或基因绘制图)的知识而对有关于赔偿及判定作出错误的结论。

二、孟德尔(Mendel)的遗传学定律

  奥地利人孟德尔(Gregor Mendel)是著名的遗传学之父,于1858年在Brunn的Augustinian修道院进行了一系列的实验,这也奠定了他以后名声远播的基础。他的这些实验结果被整理成三条定律,便是后来著名的遗传学定律。在当时,他只能通过实验,证明这些定律是确实存在的,但却元法解释为何会造成这样的结果。虽然他知道生物的遗传是由因子(facter)所控制,却无法做进一步的阐述,主要的原因是在当时还没有基因及染色体方面的知识。另外当时的科学界,普遍认为精子和卵子内有遗传物质,在形成下一代时,精子和卵子内的物质依均匀的方式相互混合,有如奶精加入咖啡中一样,而他的报告抵触了他们的说法。所以他的报告并没有受到相应的重视,一直到基因和染色体的研究更进一步时,大家才开始注意到他的实验结果。

三、摩根(morgan)

  现代的遗传学首创者为美国的摩根(Thomas Hunt Morgan),他出生于1866年,大约是孟德尔开始实验的8年后,摩根受洗时所取的名字Thomas上相当适合他的,因为他是第一个对孟德尔遗传定律提出质疑的人,他认为在某一方面的假设有些太单纯了,需要进一步的研究。但是,就象圣经中描写保罗通往大马士革之路的故事一样,他马上就变成一个狂热的孟德尔遗传学说拥护者,因为在他进行了所谓的果蝇实验后,他发现了遗传媒介,即所谓的基因,可在染色体中被发现,也进一步证实了孟德尔的遗传学定律。他也阐述了X染色体的连锁基因,解释某些和性别无关的性状间显著的关系,例如血友病一般被人认为是一遗传性疾病,而在它的遗传当中,却仅出现于雄性个体,从来未出现于雌性个体。

四、杜佛里(Huge De Vries)

  杜佛里在1948年出生于Haarlem,他也被认为是现代生物学的首创者之一,由于他的参与即贡献,促使孟德尔遗传定律广泛的被接受,但是他最大的贡献还不在这儿,而是发现了"突变"这个概念,这在遗传学上造成极大的震撼,这也解释了生物变种的来源,在自然界中,突变是偶发的突然事件,无法预测何时或何种生物会发生,而突变的结果可能有利或有害,必须视突变的性状是否适应环境而定。

五、华生(James Watson)和克利克(Francis Crick)

  华生是印第安那大学(Indiana University)的博士后研究生,克里克则是剑桥大学(Cambridge University)的研究员,在1962年,他们因为研究DNA的组成获得诺贝尔奖,他们发表研究结果表示DNA的结构是双螺旋状的,以相反方向之走向排列,并共同旋转成双螺旋。DNA由四种核苷酸组成,第一核苷酸都由一个五碳糖(去氧核糖)、一个磷酸盐及四种含氮盐基其中一种,含氮盐基包括腺嘌呤(Adenosine),鸟嘌呤(Guanine),胞嘧啶(Cytosine)和胸腺嘧啶(Thymine),其中腺嘌呤(A)和胸腺嘧啶(T)配对,鸟嘌呤(G)和胞嘧啶,自此,遗传学正式进入核酸的时代。

六、约翰森(Wilhe lm Johannsen)

  丹麦人约翰是现代实验遗传学的创始者,他在1903年出版了他的作品"遗传成份的基本原理Element of Genetics"而名声大噪,他进一步阐述了孟德尔的遗传学说。匈牙利人艾佛安可(Alfon Anker)之后便将这个人类遗传学应用在猪及鸽子的繁殖上。

  在鸽眼的结论上,我故意将遗传学上几个和本连载无关的部分删除,我们将从孟德尔遗传定律的部分论述中正式进入本书的重点--鸽子。但在这之前,我们仍不可避免的必须谈到一些遗传学上的专用名词,虽然它们有点枯燥乏味,但仍要必须记住和了解。

第三章 有关"名家的竞赛及繁殖方法"连载的一些专用名词

  亲爱的读者,你们必须知道在本连载(名家的竞赛及繁殖方法,以下简称本连载)始终使用一些专用名词并不是一件容易的事,因为我所写的是有关养鸽者的事情,所以我尽可能的使用一般养鸽者常用的术语,以便方便了解。例如我使用了纯种的(purebred)和非纯种(non-purebred),第一代(firstgeneration)和第二代(secondgeneration)。但当我将这篇文章给一些具有生物学背景的年轻养鸽者看时,他们确有了不同的意见。他们说:我们知道你想尽量简化有关的专用名词,但是请别忘记了,时下一般的年轻人,即使在中等学校中,同型接合(homozygous,purebred)和异型接合(heterozygous,non-purebred)对他们而言都是相当熟悉的,而他们也会经常谈到亲代(peneration)、第一子代(Flgeneration)及第二子代(F2generation)。于是我听从他们的意见在一般专用名词的后面加上括弧,括弧里写上希腊文或英文,这样一来,年轻人将会感到较满意。我也会使用亲代、第一子代及第二子代等名词来描述,我不认为这么做只是顾及一般年轻人的想法,而不管其他年纪较大的鸽友,这么做是对本连载做一个最好的补充。

  在某一点上,我不会只顾及生物学上的用词,而牺牲一般养鸽者熟悉的用语。例如养鸽者在讨论有关血统(strains)、家族(families)及品种(breeds)时并不在意它在生物学上真正定义是什么。本连载所谈到的杂交、近交及远亲的繁殖等概念,都经由欧洲著名的养鸽者来下定义。我们所谈到的杂交是指上六代之内都没有相关血源关系的鸽子相互交配,而不是指不同品种动物之间的交配,这种说法必须让生物学家所接受,而他们也必须接受当我使用庞尼特方格(punnett squares)时,我会使用我自己的一套系统,显性基因的第一个字母使用大写,而隐性基因的第一个字母使用小写。所以在眼睛虹膜(虹彩)上的显性黄色性状(即黄眼)写成Y,而隐性白色性状(即砂眼)则写成W,采用国际标准写法只会对一般读者产生困扰,因为开头跟字母本身没有任何关系。我希望因此而能让一般的读者更容易理解并且也能为生物学家所接受。

第四章 孟德尔的遗传

三大定律

  1866年,孟德尔的论文第一次发表,阐明了神秘的遗传学定律,然而在当时,他的遗传学定律并未受到重视,孟德尔自己说:我的时代即将到来!(My time will yet come!)然而属于他的时代却在漫长的半个世纪后才到来,由于有关染色体学说及基因的研究,他的遗传学定律得到证实。在此时,仍然有许多人认为孟德尔定律不能应用于赛鸽,这使我想起席勒(Schiller)的一句话:"即使是上帝与无知的人打仗,也是徒劳无功的。"不可否认,鸽子并非豌豆,但是遗传定律仍是相同的。一些鸽友以鸽子为实验,进行一些杂交、近亲、远亲等等,企图以一些他们所认为的例外来推翻孟德尔遗传定律,事实上,那并不正确,因为他们并未真正去分析其背后的原因,所谓他们黄金配对产生的后代,它所遗传的情形,其实依然符合孟德尔遗传定律,只不过他们没有将它的遗传细分为不同的部分去研究而已。有些鸽友在成绩辉煌几年后,便开始渐渐的走下坡路,这就是他没有真正理解,当他生出好的种鸽时,没有依据遗传学定理将好的鸽子基因保存下来,诚然,一只成绩优良的比赛鸽固然产生了,但却无法了解它真正好在哪里,真正具有好的遗传性状在哪里,以便保存那好的血脉,自然成绩越来越走下坡路了。诸如此种情形不胜枚举,但那并不能阻碍研究人员,因此追根究底下来,都脱不开孟德尔遗传学定律。

  在介绍孟德尔遗传学定律之前,我们必须先了解代表世代及性别的一些符号:

Pgeneration:父母

F1 generation:第一子代,儿子

F2 generation:第二子代:孙子

♂:公的,雄鸽

♀:母的,雌鸽

一、孟德尔第一遗传学定律(一致律)

  当父母两个亲代都是纯种(同型接合)时,所产生的第一子代将具有一致的外观。所谓纯种型是孟德尔将一种生物繁殖好几代之后,接连几代都与原始亲代具有相同的一个或多个性状相似,针对相同的那个性状,我们便称之为该性状的纯种型,因为表现性状染色体上的基因为一对,当一对基因皆为显性基因或隐性基因时,我们便称之为纯种(同型接合),当两个皆为纯种的亲代所生下的第一代,我们将会发现它的外表表现型都是一样的,对此,称之为孟德尔第一定律,下面我们将举几个例子来说明,读者就会更加清楚。

  例1、在眼睛虹膜上虹彩具有黄色基因的鸽子(不管是雄性或雌性),俗称黄眼,请注意,如上所说,此黄眼须为纯种,即一对染色体都是显性的黄色基因,当它与一只具有白色基因的鸽子,俗称砂眼性状杂交时,产生外观眼睛都为黄眼的第一子代(显性),所以黄色对于白色的基因是显性,再请注意,由于眼睛颜色的黄色基因相对于白色基因的隐性,所以第一子代的鸽子基因型为一显性配上一隐性基因,此时,鸽眼将会表现出显性性状(即黄眼),而所谓的白色(即砂眼),实际上并不是白色,而是带灰的白色,因为视觉的原因才感觉如此。

  例2、一羽斑色的鸽子当它与一羽灰色鸽杂交时,会产生都是斑色的第一子代(Flgeneration),但斑的程度通常都会比雌鸽来的浅,因此鸽子羽色斑的基因对于灰色并不完全是显性或中间型遗传。

  结论:不管此表现性状是显性或中间遗传,两个纯种基因型(同型合子)的父母所生的第一子代(F1)都会有相同的外观。

二、孟德尔的第二遗传定律(分离律)

  二倍体生物的遗传性状都由一对对偶基因控制,对偶基因形成配子时彼此分离,最后卵或精子各具其中一个对偶基因,因此当两个纯种的亲代交配时,在第二子代产生不同的外表型,并且依照一定的比率而分离。在第一点的例一中我们提到,纯种黄眼去交配砂眼的鸽子,F1产生外表型皆为黄眼的子代,因为黄眼的基因是属于显性的。如果我们现在将这些外表上具有相同黄眼的鸽子相互交配后,所得到的第二子代(F2),我们将会发现一些奇妙的事情:

1/4(25%)的黄眼→纯种或同型接合的

1/2(50%)的黄眼→不是纯种或异型接合的

1/4(25%)的砂眼纯种或同型接合的

  在上面所提到的第二个例子中,对纯种的斑鸽交配灰鸽所产生的第一子代(F1),为斑色较浅的鸽子,如果利用F1再去交配,如果用这些浅斑色的鸽子再去交配生出第二子代(F2),其比例如下:

1/4(25%)的斑色→纯种或同型接合的

1/2(50%)的斑色→不是纯种或异型接合的

1/4(25%)的灰色→纯种或同型接合的

  在我们自己鸽子中,斑的鸽子主要是遗传自最早的"Klak"(克拉克)这羽鸽,虽然已经过了许多代的近亲及杂交,但是依据羽色上斑的程度多寡来区别这羽鸽子属于纯种或非纯种并不是太困难的事情。

  你将会对于第二子代(F2)这个比例如何产生提出质疑,英国生物学家庞尼特(Punnett)利用一个正方形方格来说F2的比例,因此这个正方形方格就以他的名字来命名,称之为庞尼特方格(或称之为棋盘方格)。在棋盘方格中,你可以清楚看到遗传因子间的相互关系,这对你往后进一步了解本连载的内容,是相当重要的,所以在此必须特别注意棋盘方格。

  我们拿孟德尔遗传第二定理的例子来应用在棋盘方格上,我们用Y来代表显性的眼球虹膜上虹彩颜色--黄色基因(也就是黄眼基因,用W来代表隐性的眼球虹膜上虹彩颜色--白色基因(也就是砂眼基因),利用棋盘方格,我们可以得到以下的结果:

三、孟德尔的第三遗传定律(独立分配率)

The Principle of Independence

  当具有一个以上的不同性状双亲进行杂交时,这些不同的遗传性状将各自分开独立,分别依据前面我们所谈到的定律,各自独立遗传相互不受影响,也就是说,当形成配子时,一对基因的分离并不受另一对基因的影响。你能预期一羽灰色、黄眼的雄鸽配上一羽纯种斑色、砂眼雌鸽会产生什么样的下代?黄眼对于砂眼属于显性遗传,而斑色对于灰色是半显性遗传,结果产生的第一子代(F1)都是属于黄眼的斑鸽,而这些黄眼的斑鸽进行相互交配后,获得以下比例的个体。

  3/4(75%)是斑色鸽子。

  这其中的3/4是黄眼(占全部的9/16),其他的1/4是砂眼(占全部的3/16)1/4(25%)是灰鸽

  这其中的3/4具有黄眼(占全部的3/16,1/4具有砂眼(占全部的1/16)

  在前面的几页中,你已经看到了对孟德尔三大遗传定律的简短叙述,由于对染色体的研究,孟德尔三大遗传定律得到解释,并且,在染色体的研究上,我们发现了所谓的例外,例如有关于X染色体(X染色体是决定动物性别的染色体)的研究,就属于其中较特殊的部分,我们将在以后的文章中详细谈到这方面的情形。

  在上一期的文章中,我们将遗传学的历史演化作了一个简单的介绍,并简单介绍了几个遗传学上的专用名词以及孟德尔三大遗传定律的理论说明,谈到有关鸽子黄眼和砂眼的遗传,两羽黄眼的鸽子交配遗传,有可能产生出1/4砂眼的鸽子,这是根据孟德尔第二遗传定律所推算出来的。而孟德尔的第三遗传定律则谈到,所有鸽子的羽毛颜色、眼睛等等各种不同性状的遗传,都是经由各自遗传所得,不同的性状,彼此的遗传因子之间是相互不影响的。以下笔者用简单的例子及照片来说明孟德尔的遗传定律,以便让鸽友更容易了解。

  鸽王之王(NL82-1790149)是1985年荷兰全国最优秀公鸽王14位,当年参加比赛20次全部入赏,代表荷兰参加奥林匹亚,它是一羽相当优秀的灰色雄鸽,和多羽雌鸽交配产生了很多优秀下代,其中配斑色铁血女王(87-01000)时,其后代特别突出。但是为什么会这样呢?不知是否是因为羽毛颜色的关系,因为我们还不知道羽毛颜色和其后代的能力表现有什么直接的关系,所以不敢妄下推断,其它文章有关于这方面的报道仍值得我们再商榷。以下的附图将说明鸽王之王×铁血女王的下代会产生斑色及灰色的鸽子。

  我们利用棋盘方格来研究这方面的问题,在以下的例子中,用符号K来代表羽毛是斑色,羽毛斑色(K)是属于显性的,而用b来代表羽毛是灰色,羽毛灰色(b)是属于隐性的。鸽王之王是一羽灰色的雄鸽(基因型:bb),而铁血女王则是一羽斑色的雌鸽(基因型:Kb)。它所配对的结果是:(见附图5)

  这是从许多鸽舍配对所得结果而取的平均值,当然,鸽友们就某一配对只生四羽时,可能会有3羽斑鸽(Kb),1羽灰鸽(bb),但是,鸽友如果作出几百羽时,得出的结果就会是平均值,这也证明棋盘方格所推演出来的结果是正确的。

  值得我们注意的是一羽斑色的雄鸽(具有Kb的基因组成)和一羽灰色的雌鸽(具有bb的基因组成)在配对上似乎相当的匹配,我们比较其它黄金配对,例如 城王70-3136616与惠芳后68-3224316(卡特利斯系,见附图6),满天星86-00819(见附图8)和86-00765(罗尔浪系,见附图9),它们的优秀后代如 城王75(78-29975,见附图7),满天星Ⅱ世(92-279969,见附图10)等都是灰色鸽子,这是巧合还是其中有关联呢?

  许多名家都承认,有一些优秀的种鸽在小时候是曾被忽视的,因为它们的外表可能不那么招人喜欢,这包括本舍台湾相当知名的黄金种鸽 城王(70-3136616),它的最后直子" 城王82"(见附图11),在它小的时候是那么的不起眼,以至被遗弃在鸽舍的一角,后来当试用它作出的比赛鸽时,第一窝即入赏,后来又连续入赏,才知道这羽雄鸽的遗传相当优秀," 城王82"的后代在台湾、大陆、泰国、菲律宾及德国均已大量入赏,这时才完全展现出它的优秀遗传。

  金振山国际赛鸽中心有名的黄金配对金刚不坏(NL85-1826254)×大未来(NL85-1826243)是克拉克詹森系,本身为黄金配对,作出下代荷兰鸽王、鸽后、幼鸽王十多羽,在台湾综合冠军及十位内多羽。以下用这个配对举例说明孟德尔的第二遗传定律,雄鸽和雌鸽所具有的基因型是非纯种的(Kb),因此交配后所生的第一子代分成斑色鸽(KK和Kb,占3/4)和灰鸽(bb,占1/4),见附图12-18。

四、DNA--构成染色体

基因的成份

  染色体是遗传特性的载体(carriers),也就是说,决定鸽子遗传到什么样的性状,不管是斑鸽或灰鸽、黄眼或砂眼、翅膀的形状、鸽子的体型,都是由染色体来决定。染色体有一个蛋白质的外膜,真正决定遗传性状的是所谓的密码(code),是存在于DNA里面,DNA是一种精密的双螺旋阶梯状构造(见附图19),DNA的构造是由糖类、磷酸盐及四种不同的核苷酸(A、C、G、T四种,在上期已介绍过)交错排列所构成。核苷酸的排列不同,所形成的DNA便不同,不同构造的DNA结合起来组成一个基因,可用来解释鸽子的某一种性状。为了让大家更清楚的了解这个概念,我们可将所谓的DNA看作是字母表中的26个英文字母;几个字母合起来变成了一个单字,就是基因;再将几个单字合起来便成了一个句子,就是染色体。单一染色体上面所包含的基因数目差异相当大,较微小的染色体(micro-chromosomes)仅由数百个基因组成;较大的染色体(macro-chromosomes)如性染色体(sex-chromosomes)基因由数以千计的基因所组成。这样的概念我们必须去了解它,因为后面我们将谈到有关同种异系(远亲)交配(line breeding)时,这一点是相当重要的。事实上,所谓x染色体不只决定了性别,还有许许多多其它的性状都是跟x染色体一起遗传的,例如所谓的巧克力红(ash,red)就是可以在x染色体上被发现的性状一。

五、性别(Sex)

  雄鸽的性别是由两个x染色体所决定(xx),而雌鸽则是由一个染色体及一个不明的Y染色体所决定(xY)。

  著名生物学家奥古马(Oguma)曾经进行一个实验,希望了解关于雄鸽和雌鸽的染色体,他利用4000倍的显微镜来观察雄鸽和雌鸽的染色体,但是所得到的结论是他找不到雌鸽x染色体所相对应的染色体;换句话说,他在显微镜下找不到所谓的Y染色体。虽然如此,在以下的文章中,我仍然会继续使用Y染色体这个名词,虽然也许改用符号O来代表这个找不到的染色体Y或许更恰当。

  在附图20中,我们可以看到原作者依据奥古马透过4000倍显微镜放大后,所撷取的影像图,同样的图在Wendell MaitcheII Levi那本受到强力推荐的书中也出现过,只有12个较大的染色体被保留下来,其它的19个越来越小,最后X染色体在4000倍的显微镜下变成小圆点状。这意味着在鸽子身上,虽然有些染色体不容易观察到,但这些基因确实存在于某个位置上,这些和x染色体相关的东西,将继续引起读者的兴趣。

  虽然有些人对于奥古马研究关于雄鸽和雌鸽染色体的实际结果仍然存在很多疑问,但是事实上,在多种鸟类中,Y染色体的消失无踪是很常见。诚如前面提到的,我们引用LEvi的书中(P338)提到的一段话:"无论是哪一种类的雌鸟,她的染色体永远都比雄鸟少一个;换句话说,雄鸟的染色体都是成对出现的,而雌鸟却永远都有一个不成对的染色体。"这段话也出现在1986年"The Pigeon"这本书的修订本上,在 1983年出版的比利时的赛鸽(The Bekgian Pigeon)一书中,著名生物学家梅亚博士(Dr.Amo Meyer)的论文也引用了相同的资料,它是取自"The Pigeon"一书的早期版本。

  在德国Giessen大学的动物繁殖协会教书的布恩博士(Dr. R. Beuing)和他的助教洛夫博士(Dr.B. Luft)却有不同的结论产生,他们认为鸽子有40对染色体,其中包含已经逐渐退化的Y染色体,这是值得注意却又令人迷惑的,因为梅亚博士在较早时期,曾经在他的论文中使用过布恩博士的资料,但不知为何,他们又有不同的结论。

  实际上,对一般养鸽者而言,这些学术上的理论之争并没有太大的意义,x染色体已经包含最多的资讯;更进一步来说,母鸽的x染色体是来自于他的父亲,并继续将它传给他的儿子(见附图21,细心的读者会发觉这是一个特别吸引人的话题。

六、染色体的数目(Chromosome number)

  关于鸽子染色体的数目的问题,我们研究的结果发现雄鸽有62个染色体,因此有31对;而雌鸽则有61个染色体,30对再加上一个x染色体。染色体上的基因决定了鸽子包括心理和生理上的特性,而一羽鸽子会成为冠军或一羽普通赛鸽,有一大部分是取决于DNA,另外环境因素包括鸽舍、食物、舒适、健康及气候等等,在它日后的发展上也扮演了一个相当重要的角色,这就是一百多年鸽子竞赛史上,鸽友重视血统及血统书的原因。

七、减数分裂(Reduction division)

  我们已经证实了雄鸽有31对染色体,在每一个细胞核中都包括了这31对染色体(母鸽是30对+1),除了雄鸽的精子和雌鸽的卵细胞除外。在进行减数分裂时,所有的染色体会分离,变成只有一半数目的染色体,万一没有进行减数分裂,使每一对染色体产生分离,鸽子便无法有它固定的染色体数目,染色体的数目将在每次受精时增加一倍。

八、50/50理论

  所谓50/50理论是上面所提到的减数分裂,父母双方各有一半的染色体传给他们的下一代(F1 generation),所以父母双方对子女的影响应该是相等的,但实际上并不完全是这样。

  雌鸽只能提供她的x染色体给她的儿子,而不能给她的女儿,而x染色体上携带了大量的资讯。另外雌鸽也对卵的组成要素及品质有很大的影响,卵的品质可能依次受到以下其它因素的影响:健康、年龄、食物(包括必须的胺基酸)、维他命、矿物质、微量元素、温度和舒适度。

  从纯粹遗传学的角度上来说,一羽母鸽对她儿子的影响比对她女儿大,一些相当优秀的赛鸽家非常重视他们母鸽,原因在于某些一流鸽子的女儿后来成为他们专用来繁殖培育下一代的基础母鸽。

  鳏夫制(The windowhood)仍然是欧洲时下最热门的管理方式,在欧洲,一般只有雄鸽参加比赛,管理的方式则分为自然制和鳏夫制两种,简单说来,在欧洲是利用比赛前让雄鸽与雌鸽配对,建立家庭,生蛋、喂仔、再生蛋后,我们将它的配偶和小鸽子以及鸽蛋移走,雄鸽有如失去妻子儿女的丈夫,这就是鳏夫。然后在比赛前再将原来的配偶抓给雄鸽看一下,雄鸽若比赛归来便让雌鸽和它在一起一段时间,以藉此加快雄鸽归巢的速度,反复如此,效果非常好。

  最近几年比利时知名养鸽家乔斯托内(Jos Thone)使用了寡妇制的管理,让雌鸽也可以参赛,而寡妇制的管理基本上和鳏夫制相同,只是性别不同。时下台湾鸽友使用控制鸽子发情的方式是仅仅控制鸽子的情欲,因为雄鸽并未真正和雌鸽配对,孵蛋喂仔,建立家庭,跟鳏夫制有很大的不同。我们知道鸽子的配对相当重要,最好的比赛鸽通常都是杂交或是远亲交配的结果,因为在这个情形下,雄鸽可以拥有2个不同的X染色体,其中一个比另一个好,但是如果要固定一个良好的特性,则必须要近亲繁殖。

  实际上,很好的种鸽遗传下来的所有女儿中,只有其中的一部分女儿可以担负繁殖优秀下一代的重任,理论上,这些女儿中的一半经遗传而得到较好的x染色体,而其它女儿得到的是较普通的x染色体,所遗传的下代则较普通。或许这就说明了同一父母所生的子女具有不同的育种价值(breeding value),我们并不需要夸大其词。因为很明显的其它染色体也扮演了很重要的角色。

  通常,在欧洲要找到一羽好鸽子所生的好儿子比好的女儿更加困难,那是因为鳏夫制的关系,雄鸽必须不断的出动参加比赛,遗失的比例相当大,而雌鸽没有参加比赛,留下来的数目较多,雄鸽在一年中只能在没有比赛的时候才有机会去配对留种,所生出来的小鸽子,雄性仍然必须准备去参加比赛,雌的才有留下的机会。如果你可以找到一羽好种鸽所生的女儿(或许是主人尚未尝试作出的年轻雌鸽较便宜),你要好好把握,因为很可能就是这羽雌鸽会生出相当好的子雄鸽,关于这方面的问题,我们将会在后面作更详细的探讨。

九、纯种(Purebred)和非纯种(Non-Purebred)

  如同上期文章中我们所讨论的,我们在此为"纯种"一词下一个定义:当一对基因中的同功基因(analogous genes)相同时,针对那个性状特征而言,这羽鸽子是纯种的(Purebred)或同型接合的(homozygous)。例如一羽砂眼的鸽子通常具有两个同型的砂眼基因,它对砂眼这个性状而言是纯种的,所以,具有砂眼的鸽子相互交配后,只会产生砂眼的后代(见附图22)。所以在过去,家父在"繁殖是百年大计"系列文章中所谈的纯种或近亲繁殖,在狭义上是指具有相同血缘的繁殖;在广义的近亲繁殖则是指具有相同特性的种鸽去繁殖。

  当同一对基因中的两个基因不同时,这羽鸽子对此性状是非纯种的或异型接合的。举例来说,当一羽黄眼的纯种鸽子(YY)交配一羽砂眼的纯种鸽子(ww)产生了非纯种的黄眼鸽子(Yw),因为它从父亲身上获得了一个黄眼基因(Y),从母亲身上获得了一个砂眼基因(w),形成非纯种的配子(Yw)。如果两羽非纯种的黄眼鸽子(Yw)交配,其下代会有1/4的比例产生砂眼鸽子,见附图23

上期我们谈到DNA、染色体、减数分裂等理论与例子,本期我们将继续进行显性、隐性理论及实际例子的更深入探讨。

第三章 显性(Dominant)和隐性(Recessive)

1、显性和隐性的基本定义

  在孟德尔的论述中,我们已经看到,有些特征会压抑或支配其它的特征,换句话说,就是所谓的显性(Dominant)。例如纯种的黄眼鸽子不管去交配什么鸽子,其第一子代全部都是黄眼,见附图1,也就是说黄眼是显性。

  而被压抑的特征就是所谓的隐性(Recessive),这是相对于显性所说的。

  以鸽子砂眼作例子,具有砂眼基因的鸽子属于隐性,这是指相对于具有黄眼基因的鸽子而言。谈到赛鸽方面则分为两种,一种是具有黄色特征基因的鸽子,便属于黄眼;另外的那一些,便属于砂眼。

  图2是说明这些显性和隐性基因的相对表现性状。左边的表现型都是含有黄色色素的性状,而右边的则是虹膜上没有黄色色素的性状。它所表现的,是显性和隐性的相对表现,并没有对哪种较优秀下定论。

   而以下的图3将谈到羽毛的颜色,若以灰色鸽子当作标准来比较,你将会在图中看到所谓显性、半显性或隐性的某些特征。

   至于在其它特征方面,一般而言,缺点通常是显性或半显性的。例如胆怯、迟钝、尾巴分叉、腿部具有羽毛......但是正常的颈部是属于显性的。下图四将鸽子相对属于显性和隐性的外表列出来供读者参考。简单的说,由于显性相对于隐性基因比较容易表现出来,所以针对某一项外表的性状例如鸽子较迟钝,在这个基因上是显性的才会表现鸽子迟钝,而如果是隐性的则会表现为聪明。自然不管显性或隐性,我们都要选择较好的表现,针对这个性状,如果隐性表现是我们所需要的,那我们当然希望去保持某些隐性的特质。但是根据我们在前面所谈到的,纯种显性去交配任何基因型,后代都表现出显性。相对的,若是隐性去交配其它的,只有配上隐性或非纯种显性才会产生隐性的后代(见图5.1、5.2、5.3)。这也许说明了,因为大多数鸽子在许多性状上,符合我们需要的都是隐性,所以在保持这些优良基因到后代时,其困难相对增高。

  当我们考虑到一种与品质特性有关的特征时,通常取决于一个以上的基因。例如人类的眼睛,蓝色的眼睛被认为是一种突变的结果,而其他不同的差异则是由次要基因(subsidiarygenes)所导致。另外象赛鸽的砂眼也是一种突变,这种突变也可能受到次要基因的影响。

  就体能而言,通常被认为由杂交造成的效果有很大关系。换句话说,杂交的结果就是引进不同的基因组所造成的改变。无论如何,这好象不完全是正确的。因为经由淘汰的过程,在常年不断远亲或近亲交配后,可以产生体能特征相当好的鸽子。

2、羽毛的品质

  不久前,作者在养鸽杂志上看到一些有关翅膀的理论(Wing Theory)文章,文章的内容是说羽毛的品质是根据性别而遗传所得。文中特别补充说明"由母鸽遗传给女儿,由父鸽遗传给儿子"。

  这使作者联想到,在1950年上半年,几乎每个礼拜三下午都会在离布鲁塞尔证券交易所不远的库马克街一家花园咖啡厅中碰见养鸽家查理士?凡得希登(Charles Vanderschelden)。伟大的查理士先生总是被一群好问的且多半是年轻的鸽友所围绕。其他较年长的鸽友如马丁?凡登(Martin Van Paduwa)、乔治?曾多瓦(Georges paduwa)的父亲和作者坐在一起聊天,因为我们有二个是住于Asse的共同朋友。

  他们不太喜欢露脸的原因或许是查理士对鸽子的理论与他们对鸽子的观点不合。查理士是一个有权势和金钱的人。它对鸽子的言辞理论是强烈而令人无法抵抗的。他总是手中抓着一羽鸽子,面带强力的微笑,试图说服别人赞成他的论点。他会使那些他叫做"没份量"的人相当的难堪。"没份量"是他自创的名词。他总是告诉想在鸽子身上每一处寻找赛鸽品质特性优劣的鸽友,鸽子品质的好坏取决于它们的翅膀。我们必须尊敬的说:他坚信他和宋威力(Somville)所发展出来的理论,并且狂热地捍卫保护这个理论。在讨论鸽子的各种品质时,他有一个主要的论点:飞行时主要支持力量是翅膀(尤其是7、8、9、10最后四根初级飞羽,俗称外翅)及羽毛(如丝的品质)。他常说这是一个由性染色体所遗传的特征。他声称这是他在一本书(Guyenot)中看到了这个观点。而后,作者开始寻找这本书,却完全找不到。后来作者读到了雷根斯登(Frledrlch Regenstein)不应释手的著作,作者看到很多实验结果,相信毛的品质大概是半显性遗传。

  作者自己做过这样的实验吗?当然,特别在儿子的鸽舍中,我们限定只有三种上代鸽和极近血统关系的鸽子。结果雷根斯登是对的。你只要问一些鸽会里负责将鸽子放进比赛鸽笼的服务人员,他们就会告诉你他们一直对鸽子羽毛不平凡的品质所感到惊奇。

  结论是原来查理士先生受到"经由性染色体遗传"这个名词的影响而做了错误的结论。这个名词的意思并不是指特征是由父鸽遗传给儿子和母鸽遗传给女儿!它是指特征是经由性染色体遗传,而且不是显性,象红色鸽,就是隐性,象银色、灰色。读者可以在以后谈到红色因子的遗传章节读到有关遗失的特征等等更多的东西。

  但是,读者必须承认言辞犀利、权位过人的查理士在40年后被证明是错的。在17世纪著名文学家Pierre Bayle就在他的著作中指出:"严谨精确的引用字句是极罕有的才能!"

  行文至此,记得深夜时常与家父讨论台湾鸽界的方向与未来,他常说台湾鸽界是人为来制订鸽子比赛的能力,而国外则是由鸽子本身的比赛能力来分出高下。这是对台湾鸽界繁殖与竞翔的未来最大的伤害与障碍!

  台湾的比赛制度是由人为制订一个时间(分速700公尺或800、900公尺等),700公尺可以伯马,699公尺就失格。家父常感叹,虽然他也曾有过伯马,可是伯马不能带给他快乐;第一名,后面有第二名、第三名、第四名......等才是真正的比赛。世界上所有的运动没有一种是象台湾的赛鸽比赛制度,而这种制度伤害了赛鸽运动本身,也伤害了赛鸽与鸽友。或许是由于跑鸽、网鸽、赌金......等等而造成这些错误决定吧!

  国外鸽子比赛是由鸽子本身能力决定的,就是不管什么时间限制,第一羽鸽子到的时间就是第一名;假设要赏一百位,那第一百羽鸽子到的时间就是第一百名,完全由赛鸽的能力来决定它们本身的荣耀!这是何等的文明!号称亚洲四小龙的台湾,难道就屈服人性的弱点:忽视赛鸽本身的权利与赛鸽运动的本质。云云前辈鸽友,不知您以为然否!

  猛然翻至原文书首页,见到了家父在欧洲获得此版权返台的飞机上所写下的这一段文字:"厌倦了奔波,厌倦游子生涯!一次又一次象鸽子一样往返于欧亚归途上。不愿呻吟,不愿再做梦,只为了那理想的光点。踯躅异客他乡,家园和竞翔理想是那样的炙手可热,在亚洲,除了日本,就没有这样的环境与制度!是要追求欧洲的人文地理与静谧呢?抑或在亚洲(台湾、大陆)努力地建立更好的竞翔环境?难道这不是台湾该有的梦吗?这么小的福尔摩岛,这么惊人的活力,是我的故乡,我的家园与下一代人成长的地方!是该为台湾鸽界做更多事的时候了!"(
动态
  

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