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高原飞天鸽舍 
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作者：高原飞天鸽舍
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发布时间：2011-4-29 8:37:34
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连锁·伴性遗传--打开信鸽选择秘密的钥匙（上）
2008-07-06 发布 作者: 李用才 中鸽网
对于养鸽者来说，信鸽的选择是至关重要的一个环节，怎样才能选择出较为理想的种鸽，确实是爱好者们最关心的事情了。在这方面，流传于世的方法虽然很多，但不少是臆测的或者是缺乏充实的科学根据，因此可靠性不大。从理论上来讲，应用连锁遗传进行选择，才能达到这个要求。
一、应用连锁遗传进行选择的可行性
连锁遗传的概念是：原来为同一亲本具有的某些性状，在后代中常常有连在一起遗传的倾向，这种现象就称为连锁遗传。例如，人们对某些种系的鉴赏和要求，其实质就是看某些性状是否连锁，又如返祖现象的获得，也是性状连锁的缘故。
信鸽能否放翔也是一种性状，不过外表上是看不出来的。但从理论上来讲，能否放翔这一表现性状，也是由某些基因所控制的。而同源于一条染色体上的基因在遗传时，总是趋向于联合的，巧妙的利用这一规律从事选择工作，能提高选择效果。
有的鸽友观察到：在该棚内某些配对的鸽子，凡出黄眼的就能放出成绩来，出桃砂眼的就不行；还有的认为出雌的就能放，出雄的就不能放等等。这说明人们对连锁遗传现象已经有了一定的认识。但据考证，有些连锁规律仅限于局部范围，并不是普遍性的。这是因为鸽子的种系很多，不同种系间都有其各自的特点和存在着一定的差异，其左右放翔能力的因素是很多的，而控制放翔能力的基因位置也不能都是等位的。这样，在某个种系上证明了的规律，或许在另一个种系上就不一定适用。再则鸽子的基因数以千万计，就简单地从一般常规观察的外表性状上来分析，也不下百十个。而要在数十个连锁群上分析和证实出各自与放翔基因相关的其它表现性状，的确是件很不容易的事情。虽然如此，但这种方法还是可行的，只不过是时间长短和实践认识的问题。就目前情况来说，有两条性染色体组成的基因连锁群还是可以首先利用一下的，这就是性连锁。
二、信鸽性连锁的羽色遗传规律
连锁性是指染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以也称之为伴性遗传。
性连锁的理论在实践上有着重要的意义。例如，芦花鸡的毛色遗传属性连锁，利用芦花基因对非芦花基因呈显性的特征，可以让芦花母鸡与非芦花公鸡交配，其子一代凡属芦花羽毛的都是公鸡，而非芦花羽毛的全是母鸡，这就能尽早而准确地鉴别出公鸡和母鸡来。
鸽子也是一样，其毛色基因是随性染色体连锁遗传的。在鸽子身上，这种带有羽色基因的性染色体，雄鸽是两条，即二条ZZ，雌鸽只有一条，即一条Z。当配子组合时，雄的任何一条Z与雌鸽的唯一一条Z结合即成雄性，其后代的羽色由亲代雄Z与雌Z间羽色基因的显隐关系决定：当雄的羽色基因对于雌的羽色基因完全呈显性时，只表现雄的羽色；若呈不完全显性时，则表现中间色。而当雄的任一条Z“轮空”时即为雌性（为演示方便，本文约定雌性的性染色体为Z0，下同----本文发表年代，学术界对禽、鸟雌性的性染色体认识上，存在着ZW与Z0的分歧，即雌性的另一条染色体有缺陷或缺失两种不同的观点；但不管是有缺陷还是缺失，通常都视为组合时不起作用，相当于0。所以本文论述时采用了Z0），其羽色又雄的某一条Z里的羽色基因单独决定。也就是说子代雌的羽色只表现亲代雄的某一显性或隐性羽色，与亲代雌（通常情况下）没有关系。
根据这一规律，当雨点雄×绛雌，即黑Z-灰Z×绛Z-无色0时，按照独立分配规律组合，可以得到：①黑（深雨点，下同）Z-绛Z，②灰Z-绛Z，③黑Z-无色0，④灰Z-无色0等四种结果。由于绛色对于其它色均呈显性，故①、②雄鸽的羽色只能是绛（或绛雨、红轮）色，而不会出现雨点类色。相反，雌鸽不能获得绛色，只能获得③、④种的黑或灰羽色。
反过来，如果是绛雄×雨点雌时，能够得到：
1、当绛雄羽色为纯合（绛Z-绛Z），即绛Z-绛Z×雨点-无色0时，子代不论是雄还是雌，只能得到绛色；但由于单个基因不存在显隐效应，故雌的羽色要比雄的深一些；
2、当绛雄羽色杂合（绛Z-雨点Z），即绛Z-雨点Z×雨点-无色0时，子代可以得到：①绛Z-雨点Z，②雨点Z-雨点Z，③绛Z-无色0，④雨点-无色0等四种结果。四种结果的表现性状（我们表面能看到的）是雄、雌的绛和雨点类色的色比各为一半。
以上是对信鸽羽色遗传规律的一般分析，但在实际应用中单纯的羽色选择不是我们的主要追求目的。如果适当地利用性连锁的遗传规律，将羽色、性别和放翔能力巧妙的联系起来，能使早期的选择工作收到事半功倍的效果。下面，为探讨该联想的可行性，笔者通过资料调查和回忆实践，试举几个有关的例证，供读者一议。
三、放翔能力与性连锁遗传的论证
例1、昆明韩信一同志曾作过两次当地土鸽与信鸽的杂交试验（见北京‘信鸽’杂志1984年创刊号------信鸽遗传中的显隐性问题------韩信一），他用雄性土鸽与雌性信鸽杂交，其子代雄鸽的放翔能力基本介于土、信鸽之间，而子代雌鸽的放翔能力却很差，近于土鸽。按照一般的认识规律，这样的杂交大致会有以下两种结果：①子代雄与雌的放翔能力应近乎平衡，②子随父或女随母。而结果却是子随母、女随父的“交叉遗传”形式。对于这种现象，用伴性遗传规律去解释最清楚不过。
我们知道土鸽的放翔能力很差，可以认为土鸽的Z染色体上的放翔基因是很低劣的。当雄土鸽ZZ×雌信鸽Z0时，所得子代雄鸽的两条Z一条来自土鸽，一条来自信鸽，因信鸽的放翔基因（本例认为）显性于土鸽，所以子代雄性杂交鸽应有一定的放翔能力（鉴于其它劣质基因的影响，不可能达到信鸽的水平）；而所得的子代雌鸽，由于唯一来自土鸽的那条Z上所携带的低劣放翔基因是单独产生效应，所以子代雌鸽只能显现上代土鸽的水平------不能放翔。
读者也许会认为：这恐怕是一种巧合吧？无独有偶，笔者有幸也过问和使用了一次类似的杂交形式，现将该况复述如下：
先使用一羽绛雨点雄配一羽雨点凤头（信鸽的观赏变种，放翔能力也很低劣）雌，子代得一羽绛雌，次年复将该绛雌与一羽淡绛雨点相配，相继得到两羽毛色各有差异的幼雄。红绛色的幼雄四个半月放三百公里，一天内归巢；而淡雨点的幼雄放到一百公里就掉了。同是雄鸽，为什么红绛的放翔能力胜于淡雨点呢？按照羽色、性别与放翔能力连锁的遗传假说去分析，估计是这样的：
信-----凤杂交获得的雌鸽的红绛羽色来自其父绛雨点雄，可能这条Z上的放翔基因较好，并且与绛色毛羽连锁。当与另一羽雨点绛雄配合时，又复传给了子代雄鸽，由于分别来自父系和母系的绛Z中的基因合配，故子代绛雄得以能放翔；而来自父系的隐性灰Z与来自母系的绛Z不太合配，所以子代淡雨点绛雄的放翔能力较弱。
如果对上两例加以分析总结，似乎得到这样的结论：当确定信鸽放翔能力的基因呈连锁规律遗传时，子代雄鸽的放翔能力由亲代双方的配合关系决定，子代雌鸽的放翔能力谨由亲代雄鸽显或隐性的放翔能力决定。换句话说，父亲的放翔能力可分别遗传给子、女，而母亲的放翔能力只遗传给儿子。 ( 甘按:父传子、女； 母传子)
这是一种较新颖（指80年代）的看法，可能有它一定的盲目性，考虑到所提供的证据不完全是信鸽，不能足以令人信服。那么，为了验证该看法对真正的信鸽是否适用，有必要举几例公认的例证来对照一下。（未完待续）
连锁·伴性遗传--打开信鸽选择秘密的钥匙（中）
2008-07-10 发布 作者: 李用才 中鸽网
四、信鸽放翔能力与伴性遗传的实践证据
例1、从曾4次获千公里以上冠军鸽为主----南通鸽会葛松年、葛松泉的“探讨竞翔鸽出成绩之奥妙”（见江苏‘翱翔’1984年第4期）一文中看出，他们进行的信鸽第一次配对是：无锡（放北京归巢）绛雄×南通雨点雌，即绛Z-绛（或雨点）Z×雨点Z-无色0，其后代应得到：①②绛Z（或②雨点Z）-雨点Z，③④绛Z-无色0，或④雨点Z-无色0等四种类型。如果无锡绛雄与南通雨点雌配合，那么所出子代至少有半数的雄大于或等于双亲的水平，所有的雌表现亲代雄的近似放翔能力（雌间差距由亲代雄的显隐性状决定）。如果绛雄与雨点雌不合配，所有子代雄的水平将低于双亲或者不出路，但子代雌仍可能有半数（一般指显性----当亲代的雄是出过成绩的话）的放翔能力接近于亲代雄的水平。
但据该文所提供的数据来看，该配合不恰当，所出子代只有一羽绛雌放洛阳获第三名。而这羽绛雌的羽色、性染色体遗传属于该例配合的第③种形式，这说明该鸽遗传了无锡绛雄能放翔的显性（绛色Z）性状，这就是该鸽（子代雌）还能出成绩的原因。
以后的作育情况是：
①获77年洛阳赛冠军的9225#黑雄是上海265#黑雄之子，从羽色和放祥能力的遗传情况来看，偏重于上海265#黑雄，即父传子。
②79年孟塬赛冠军632#雌和第18、38名雄鸽，均由9225#黑雄配扬州2000#雨点雌所出，从整个放翔成绩来说，也许还不能说是黄金配对，因为子代间的雌的成绩胜于雄，而不是雄强于雌，但是证明了632#雌之所以获得成绩，是按照265#黑雄（祖父）→9225#黑雄（父亲）→632#黑雌（女儿）的父系遗传形式，获得了父系的优异性能。还有该届孟塬赛第4名雌，是由9225#黑雄配另一羽黄眼雌所出，由于仅这一羽雌放出了成绩（该文没有提供雄的成绩记录），说明该配合不恰当，9225#黑雄与黄眼雌繁荣放翔基因互相抑制，仍然是女儿证明了父亲的水平。至于获孟塬赛18、38名的632#雌的两个同胞兄弟，虽然它们的成绩略低于632#雌，但这也是足以证明9225#与2000#的确实可信。这一例证也符合父传子、女，母传子的遗传形式。
③79年最佳配对是：马鞍山（放兰州获3名）雄与632#雌相配，显而易见，二葛的意图是想取双亲的优点培育出远程快速鸽。由本文所论可知：子代雌鸽不易获得超亲的竞翔水平，而子代雄鸽则有可能获得，前提是亲代得极为配合。结果正是这样，这一黄金配对使它们的子代501#雌获得80年西安赛冠军，530·雄获得81年西宁赛冠军。分析530#雄的遗传效应是：羽色—母显性于父，性染色体—父母各一条Z，放翔能力—父系的远程＋母系的中程快速，综合了双亲的优点。
到目前为止，从二葛提供的数据来看，还有放开封赛获第3名、西安赛第11名的35#雄（叔叔配侄女），8324#雄的育成（530#雄配其阿姨），以及84年洛阳赛冠军2432#雄（祖父配外孙女）等。从性连锁的角度去分析，都符合羽色、性别和放翔能力连锁遗传的规律。
闻名全国的常州绛其繁育经历可说是借助羽色育种法的楷模----因该文某些数据与本刊第4期高俊华的“指挥信鸽竞翔的一些体会”一文中所列有几处差异，为尊重事实，尽量提示双方公认的例证。
在1951-1957年的选择工作中，他们主要做了这么几个配合：
①1272#白花绛雄×1117#（即7717#）红绛雌，早期得一羽60#花绛雌，曾获得53年徐州赛冠军。该雌不是红绛却是花绛，可说是父系所传，证明了1272#雄显性（花绛）性状的可靠性。但这一结合并不恰当，因为子代雄鸽没有成绩记录；从高俊华撰文的数据中看出，其后来出的2羽幼鸽放蚌埠全部飞失，基本证实了这一推论。
②325#绛雄×1117#绛雌获得一羽806绛雄，集双亲子优异“绛色“性能，获54年北京赛亚军。该配合证明了1117#绛雌的可靠性，因为不论怎么说，806#雄的一半绛色来自1117#。
以后，由于采用了远亲交配法，使绛色型品系得到了巩固和发展。从羽色上分析：获61年北京联赛冠军的32618#白花绛雄，羽色遗传了其父1272#白花绛雄；第3名红绛雄的羽色随和了其母285#红绛雌，就连后来归巢的48580#白花绛雄，其羽色也是由其父20#花头绛雄所传。从性遗传分析上看：64年孟塬赛第6名4017#白花绛雄，其父正是32618#白花绛雄；68年西安赛，曾获64年孟塬赛冠军2251#之子40734#白花绛雄又获冠军，4017#白花绛雄之子3088#红绛雄获得第6名；75年兰州联翔，3088#红绛雄和2256#红绛雄又分别获第2、3名。
自性染色体Z上追析：75年兰州联翔冠军760#雨点雌的一个Z、76年孟塬冠军4811#雨点雌的一个Z，都是借助其父40734的隐性雨点Z（该鸽显性为绛色）来自祖系鸽2251#的雨点Z，就连82年张掖联翔亚军1498#白花绛雄也还是2256#绛雄的孙子，第7名1515#雨点雄则又是西安冠军40734#的外甥，而不是外甥女，可见Z源谱系的重要。
从对常州绛鸽的整个育成过程来看，还看不出哪例是以：（外）祖母→母亲→（外）孙女的形式遗传的，无论从羽色、性别、放翔能力和性染色体Z上来看，仍然遵循了父传子、女，母传子的伴性遗传规律。（未完待续）
连锁·伴性遗传--打开信鸽选择秘密的钥匙（下）
2008-07-23 发布 作者: 李用才 中鸽网
以上是对国内部分出成绩鸽的获奖探讨和遗传论证，为了更具有说服力，再让我们来看国外信鸽有关这方面的成功事例。
例3 英国著名养鸽家J·w logan 洛根（见上海《信鸽科研》1983年第2期----李肇元），是20世纪20年代著名的养鸽家，曾获得英国联赛最高奖“英皇杯”冠军，他的著名赛鸽1836#是由近亲交配产生的，分析他的成功经验，从中也证实了放翔能力呈伴性遗传的规律。
在1826# 的育成过程中，起主导作用的是963# 雄（1826#的祖父、外祖父），而963#的父亲103# 雄，三次参加600英里以上竞翔都名列前茅，963# 的外祖父28# 不是洛根早期出名的优胜鸽。很明显，963# 的两条性染色体Z中一条由其父103# 传袭来，一条由外祖父28# 经其母亲388# 传至过来。可以说，963# 纯合了洛根血统鸽优异和稳定的放翔性能，所以洛根对此鸽很自信（虽然它没有放翔记录），让它两次在1826# 的父系和母系中出现。
还有1826# 的舅舅1150# 曾获梅林赛的冠军，1150# 的父亲除是963# 外，母亲8260# 曾获德国莱茵赛两个第1名和一个第2名，而8260# 的父亲则又是洛根自己出名的种鸽Smal。这样看来，1150# 的两条Z和1315# （1826# 之母）的一条Z仍然是纯粹的洛根系。
就连在1826# 父亲中掺入的外血，洛根也采用了纯合的方式：676# 是1826# 的祖母，由于它的一条Z有可能传给1826那一代，故洛根对此也很慎重。实际上，676# 主要纯合了格鲁特血统，它的母亲922# 是这个血统（曾获奖）。676#的祖父Bendigo也是格鲁特血统，而且也是一羽著名的冠军鸽，从血统上来说，676# 有3/4的格鲁特血统，而从性染色体上分析，它的唯一一条Z是经其父4985# 由其祖父Bendigo遗传来的。
查阅有关信鸽育种方法的资料，也能找到若干论据。
例4 在60年代一本名不见经传简鸽刊上，曾介绍过一种保种选配法（后见于福州《闽都鸽讯》83年第1期‘饲鸽浅谈’----姜祖贵），也叫“返4代”，其公式如下：
┏ 外血统雌（起桥梁作用） ┳ 第3代雌 ┓
祖父（第1代）┫ 第2代雄 ------------------ ┛ ┣ 作出第4代
祖母（第1代）┫ 第2代雌 ------------------ ┓ ┣ 可留种或放路
┗ 外血统雄（起桥梁作用） ┻ 第3代雄 ┛
从式中可以看出，该办法的关键在第3代的性别选择上，2代外血统雌与本血统雄配合，作出后代选雌而舍弃雄；2代外血统雄与本血统雌配合，作出后代选雄而舍弃雌。只有这样，第4代才能不折不扣的获得祖亲代的性染色体Z，否则将只能获得杂合体(附注：该公式只适用于交叉遗传的鸽子)。这种即掺入外血又不失其真传的繁育方法，仍然客观地运用了伴性遗传的选择规律。
还有许多例证，因篇幅有限不再一一列举，需要申明的一点是：本文的意图并不是将严格的育种实践简单化了，只不过为了方便选择而已；再说闻名全球的勃力考克斯和西翁红绛的神秘色彩，不能说没有隐藏着未知的秘密，仅仅红绛色的“超级”显性遗传力，就不知给他们的育种、选择工作带来了多大的方便。
那么应用伴性遗传进行选择，到底有多大的把握和适应范围？又如何运用呢？
五、应用伴性遗传规律进行选择的利弊
应用伴性遗传规律进行选择的方法，实际就是谱系选择的发展，它的依据仍然是以血统遗传为前提的。在对某家族里的若干成员进行选择时，被选择的对象一定要血统清楚，繁历明朗。因为只有追溯亲代或比较同辈，才有可能洞察一、二，但对单独的鉴别某一羽来历不明鸽的优劣时，就目前来说，那是毫无用处的；并且该选择法对具有高素质和稳定实力的鸽棚来说，效果不一定明显，因为鸽与鸽之间的差距可能不大，一般不存在过高的选择问题。对一般的、特别是偶尔获胜的鸽棚来说，才具有较广的应用价值；因为优劣分明，运用该方法能提高选择效果，有利于迅速、准确的扩大优性群势。
在实际运用时，可以根据个人的具体情况，借鉴本文所列几例成功经验里的选择规律，认真分析；特别在引进外血时，一定要羽色、外貌、性别、成绩和谱系五对照。对于配偶的选择，最好能拉大羽色的显隐差距，这样易于借助羽色进行参考选择。对于幼雏的选择，如果知道了要选留的性别，鉴别鸽蛋就可达到目的；如果要在一个性别里选留，那得需要等到幼雏长毛时，根据羽毛色别（最多二十天内）就可准确选择。
对于本方法的可靠性，目前尚很难说，因为用伴性遗传进行选择，主要目的是用以影射信鸽放翔能力（估计是导航定向方面）的优劣，与飞翔速度、归巢毅力没有明显联系，故充其量也不过有三分之一的把握。需要告诫读者的是：对于任何一种新生事物或经验、规律，不要生搬硬套。由于笔者本人在这方面的体验也不多，所论免不了有杜撰之处，不一定正确，望爱好者运用时灵活掌握为妙。
----------该文80年代中期刊登于江苏《翱翔》杂志上，87年以首篇位置收编在黄继泽（早期‘鸽友’杂志主编）出版的《赛鸽的奥秘》一书里。
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