信鸽的种质资源是漫长的历史过程中由自然演化和人工育种而形成的一种重要的自然资源,它积累了自然和人工选择的遗传变异,蕴藏着各种性状的遗传基因,是人类用以选育信鸽新品系和发展的物质基础。品系的育种繁殖,很大程度上决定于掌握信鸽种质资源的数量多少,以及对其性状表现和遗传规律的掌握程度。信鸽育种工作实质上只是选择利用信鸽种质资源中符合育种目标要求的一些基因资源。信鸽品系培育的突破性进展,必定是由于找到了具有关键性的信鸽种质资源。信鸽的育种过程中能否灵活地、恰当地选择育种的方法,则是制约育种进步的瓶颈,以下是对育种方法的介绍和分析。
一、相关育种理论
1、信鸽的品质
①、依信鸽赛绩建立的模型
在上图中,目标值具体指信鸽的飞行速度,信鸽的最高飞行速度因地理、气候环境而不同。短程速度型信鸽,一般起站到某一距离,其竟翔特性显示为站站快,每次都具有很高的飞行速度,当超过其特定空距后飞行速度急剧下降,甚至丢失;中程多关型信鸽,在中7程空距范围内都具有一定速度,但绝对飞行速度并不高,优良的稳定性是它育种价值所在;长程拖拉机型信鸽,它的绝对飞行速度不高,在育种时一般作为基础种鸽使用;中、长程全能型信鸽,能做到远程稳定归巢,且在某特定的空拒范围内具有极高的飞行速度,往往是最好的育种材料。
②、配合力
配合力是信鸽的一种内在属性,受多种基因效应支配,指的该信鸽与其他品系信鸽的融合性。竟翔性能、外在性状好的信鸽不一定配合力高,只有配合力高的信鸽才能产生更多强势遗传的获奖后代,配合力是信鸽杂交的潜在能力。不论什么信鸽,只有性状优良、配合力高的信鸽才能繁殖出一个优良的群体,从而形成品系。
配合力又分为一般配合力和特殊配合力两种。一般配合力指某品系的信鸽与多个品系组配为一系列杂交组合的平均表现,一般配合力由基因的加性效应决定的,是可以遗传的部分。配合力的高低是由信鸽所含的有利基因位点的多少决定的,一只信鸽所含的有利基因位点越多则配合力越高。如我们常说的强势遗传品系信鸽中的金公、银母(金母)型信鸽均属于一般配合力高的信鸽。特殊配合力特指某两个特定品系信鸽组配杂交后具有竟翔能力的水平程度。特殊配合力由基因的非加性效应决定,受基因间的显性、隐性、超显性和上位显性遗传所控制,只能在特定的组合中由双亲的等位基因间或非等位基因间的互作而反映出来,属于不能遗传的部分,如红绛(巧克力绛)雄配石板雌、绛雄配灰雌等累似的依靠羽色交配的事例,大部分属于特殊遗传在日常育种中使用。
2、显、隐性遗传
①、显性假说
基本论点:杂交F1集中了控制双亲有利性状的显性基因,每个基因都能产生完全显性或部分显性效应,由于双亲显性基因的互补作用,从而产生杂交优势。假如四对基因对信鸽的竟翔飞行其控制作用,且每个基因的贡献(重要性)不同,当两个具有不同基因型的亲本近交系杂交AABBccdd X aabbCCDD时,F1的基因型全部为AaBbCcDd。
倘若各基因的贡献分别为如下表(表一:各基因的贡献值统计表)所示时:则亲本AABBcedd的该性状值为12+10+4+3=29,另一亲本aabbCCDD的值为6+5+8+6=25。如果没有显性效应,则杂合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值。即F1:AaBbccDd=1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27,恰恰是双亲的平均值,没有杂交优势。
表一:各基因的贡献值统计表
如果信鸽具有部分显性效应,则F1性状的值大于中亲值偏向高值亲本,表现出部分杂交优势,即AaBbCcDd>1/2(12+6+10+5+8+4+6+3),即>27。如果具有完全显性效应时,则Aa=AA=12,Bb=BB=10,Cc=CC=8,Dd=DD=6,AaBbccDd=12+10+8+6=36,双亲的显性基因的互补而表现出超亲杂交优势。
②、隐性假说
瓦维洛夫的《作物起源中心学说》假说解释,隐性性状则分布在起源中心。具有隐性性状的信鸽品种,往往能保留信鸽某些特殊的性状。与显性假说正好相反,隐性假说的基本论点是:隐性基因控制着信鸽的优良竟翔性状,由于该优良性状属于隐性遗传,在杂合时性状一般不突出,只有在该基因纯合时信鸽才显示该性状,其优良的竟翔特性才能突显。采用不同的杂交方法,F1代中只有极少数能集中双亲优良竟翔性状的隐性基因,并由于采用杂交方法的不同,该对基因可能来自不同的品系,从而获得杂交优势。一般,同品系近交配对,隐性基因容易纯合出现隐性(返祖)遗传,但杂交优势相对较弱,因杂交而获得隐性基因纯合后代竟翔价值比较高,但作育时后代出现的概率却低于近交后代出现的概率。非隐性特征个体,后代中隐性基因纯合后代出现的概率如下所示:
Aa×Aa→aa(1/4概率);
AaBb×AaBb→aabb(1/16概率);
AaBbCc×AaBbCc→aabbcc(1/64概率);
……;
假如二对基因对信鸽的竟翔飞行其控制作用,且每个基因的贡献(重要性)不同,当两个具有不同基因型的亲本近交系杂交AaBb× AaBb时,F1的基因型将可能为1/2的AaBb、
1/4的AABB、1/4的aabb;其中获得aabb基因纯合遗传的个体往往将可能是最优秀的。
倘若各基因的贡献分别为如下表(表二:各基因的贡献值统计表)所示:
亲本AaBb的该性状值为12+6+5+10=33。F1子代中:AaBb的值为33,AABB的值为6+6+5+5=22,aabb的值为12+12+10+10=44。F1代中,1/4获得隐性遗传的子代有明显的杂交,而3/4的大部分却没有明显的优势。实际育种中,信鸽往往生长有某些隐性遗传特征同时还会生长有其他的显性特征。
生长有不同性状的信鸽如果具有某些隐性性状,竟翔特性有可能高于全部显性遗传的个体,表现出部分隐性遗传优势;往往会出现一种隐性特征胜于另一种隐性特征的现象。如:
aabbCcDd=(12+12+10+10+4+8+3+6)=65>AaBbCcDd=(6+12+5+10+4+8+3+6)=54;
AaBbccdd=(6+12+5+10+8+8+6+6)=61>AaBbCcDd=(6+12+5+10+4+8+3+6)=54;
aabbCcDd=(12+12+10+10+4+8+3+6)=65>AaBbccdd=(6+12+5+10+8+8+6+6)=61。
自然变异种的特征大多属于隐性遗传特征,可能是不同基因型的品系或类型互交后引起基因重组出现遗传变异,或受环境条件的作用(如受营养、温度、天然辐射、化学物质等不同因素的影响),导致信鸽机体内部的生理和生化过程中的变化而发生自发突变、或育种中出现的近交返租遗传所致。适应本地区条件,综合性状良好的自然变异体,可能是原有品系中的有利变异,在育种上往往都有较高的利用价值。利用隐性遗传理论,合理育种培育,再通过选择及其后代比赛试验的育种途径,能很快地育成符合竟翔的新良种。
③、超显性假说
基本论点:杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用,杂交优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的,即由杂合性的等位基因间互作引起的。杂合等位基因的贡献大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献,即Aa>AA或aa,Bb>BB或bb,所以又称为超显性假说。这一假说认为杂合等位基因之间,以及非等位基因之间是互作关系,而不是显隐性关系。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能,分别控制不同的酶和不同的代谢过程,产生不同的产物,从而使杂合体产生超出双亲的功能。
④、三种假说的比较
显性假说、隐性假说、超显性假说都有大量的实验依据,都在一定程度上解释了杂交优势产生的原理。显性假说部分地解释了杂交优势的强弱,受有利显性基因控制;隐性假说部分地解释了杂交优势的强弱,受有利隐性基因纯合的互补效应;超显性假说解释了杂交优势的强弱取决于等位基因。三种假说的共同点是,都承认杂交优势的产生是来源于F1等位基因和非等位基因间的互作,从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。
显性假说和隐性假说都认为杂合的等位基因间是显隐性关系,非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系,不能出现超亲优势。超显性假说则认为基因的杂合性是产生杂交优势的原因,一对杂合性的等位基因各自产生效应并互作能产生超亲优势。
这三种假说,都没有足够重视雌系育种和雄系育种所引起的细胞质和核质互作效应,也难以解释普遍存在的“金母”育种法的遗传原理,是这三种假说的不足之处。
3、纯系育种理论
纯系育种理论:同一纯系内各个体的基因型是相同的,内受环境因素影响的性状变异不影响生殖细胞的遗传,在纯系内选择无效。未经杂交的动植物所产生的后代,个体间也都属于同一基因型的纯合体,在一般情况下不会出现遗传变异,从中进行选择也就不会有什么效果。长期封闭、极端近亲繁殖的信鸽群体内,可分离出一些不同的纯系,说明原始品系为各个纯系的混合群体。
纯系育种的基本程序:选择符合育种目标的优良变异个体,经放飞试验淘汰不良个体,保留优良个体繁殖。开始时,受环境影响的明显变异,选择的数量可少;受多基因控制或易受环境影响的性状,选择的数量可多。然后选择外观、体形条件符合目标性状的优良的个体,通过放飞试验从中选择优良的个体。最后通过把经过复选保留下来的优良个体配对繁殖后代放飞试验,验证其育种性能和繁殖出后代的稳定性。繁殖比较试验要连续进行两代,并根据放飞比赛的气候环境、地理环境进行综合的观察评定,测定其适应性和稳定性,决定去留。
4、混合选择育种
混合选择育种,遵循自然进化论,认为适宜竟翔的信鸽个体应具有快速飞行的特征。所以,从信鸽群体中选择外形基本上相似的优良个体加以混合繁殖,使群体得到改良,这种方法也叫表型选择。混合选择所繁殖的后代群体的基因型并不完全一致,但后代群体中可能有个体基因型趋于纯合化,同时仍保持一定比例和一定程度的杂合性。
通过混合选择改良信鸽群体,会使后代的快速飞行的目标性状得到提高,变异度趋于缩小。改良后的群体比原种群体的性状有所改良,并切表现较为一致。混合选择育种,主要用于提高和纯化老种,因为老种中往往含有多种多样的基因型,在成熟期、体型、抗病性、运动性能等方面的表现性状有所差异。通过对外形的混合选择,可以使所需改良的群体的这些外形达到优化而高度一致。混合选择育种,还应用于从不同地区引进的品系的繁殖,改良外来的或不适应本地的信鸽品种。从最简单的去杂去劣,再通过个体选择、放飞比较、混合繁殖,都是混合选择法的基本应用方法。混合选择育种程序是,从原始品系群体中,按育种目标要求选择一批个体,混杂繁殖配对,所繁殖出的后代再与老品系的配对,再对后代进行比较鉴定。如果选择的群体比原品系优越,就可以取代原品系加以繁殖和推广。
5、集团混合选择育种
当原始品系群体中有几种个体符合育种要求,而分别具有优点的不同类型时,为了鉴定类型间在比赛上的潜力,按类型分别分组混合繁殖。然后,各组之间、及与原始品系之间进行放飞比较试验,从中选择最优的一组进行繁殖,称为集团混合选择育种。
当原始品系群体中有几种个体符合育种要求,而分别具有优点的不同类型时,为了鉴定类型间在比赛上的潜力,按类型分别分组混合繁殖。然后,各组之间、及与原始品系之间进行放飞比较试验,从中选择最优的一组进行繁殖,称为集团混合选择育种。
二、杂交优势
1、理论基础
杂交优势是生物界的一种普遍现象,指两个性状不同的亲本杂交产生的杂交F1,在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。杂交优势的表现是多方面的,从育种学的观点主要指某些目标性状。
杂交育种是指在自然条件下,不同品系信鸽配对繁殖后代的方式。基因型不同的两亲配子结合受精,产生的后代则具有杂合的基因型。两亲的基因型差异愈大,则其后代基因型杂合程度愈大,杂合的等位基因位点愈多。若双亲的基因型差异不大,则后代基因型杂合程度也不大。杂合基因是产生基因交换、重组和产生新基因型的基础。有选择的杂交(人工杂交)是创造遗传变异的一种主要方法。根据杂交亲本亲缘关系的远近有性杂交育种可分为:品系间杂交和远缘杂交。品系间杂交是通过双亲的基因重新组合,使后代综合双亲优良性状,产生不同于双亲的新的优良性状,可能因基因互作、基因累加产生超亲性状。
杂交能增强后代的生活力,主要表现在生长快、繁殖力强、抗逆性等性状增强,竟翔性状比亲本明显提高。杂交优势的强弱与基因型的杂合程度相关联。一般基因型的杂合程度愈大,则杂交优势愈强,反之则杂交优势较弱。利用杂交优势,也是一种主要的育种方法。
由于杂交遗传基础不同,信鸽杂交后代体内包含着许多杂合基因型的个体,表现出遗传性不稳定且复杂,故个体形状不完全一致,有一定差异群体本身或杂交一代都会表现出分离。由于显隐性的关系,杂交后代个体间可能会保持一定的一致性和典型性。如果要通过杂交获得基本定型的品系,则后代的筛选过程必须进行多次混合选择才能达到。
2、杂交的特点
杂交优势是生物界的普遍现象,凡是能进行有性繁殖的动物都能见到这种现象。但杂交优势因受双亲基因互作和与环境条件作用的影响,它们的表现是复杂的,也是有条件的。概括起来有如下特点:
①、复杂多样性。杂交优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看,近交系之间的杂交优势往往强于杂交间的杂交优势;不同近交系组合间的杂交优势,也有很大差异。从性状看也不一致:在一些综合性状上往往表现出较强杂交优势品系,在一些单一性状上杂交优势相对较低。杂交一代的品质性状表现更为复杂,不同性状和不同组合都有较大的差异。大多数杂交组合都表现不同程度的负向优势,甚至低于低值亲本,但也会同时出现少数超高值亲本和超低值亲本的杂交组合。
②、杂交优势的强弱与亲本性状的差异、纯度密切相关。
同一地区的品系之间的杂交种和同一类型的品系之间的杂交种,其杂交优势都不强;不同地区的品系间的杂交,以及大多数近交系之间的杂交,都表现较强的杂交优势。双亲基因纯度愈高,则杂交优势愈强,杂交后的F1代中每一个体大多能表现较强的杂交优势,群体又是整齐一致的。如果双亲的纯度不高、基因杂合的,势必发生分离产生多种基因型的配子,其F1必然是多种杂合基因型的混合群体,无论杂交优势和个体整齐度都会降低。利用杂交优势时,要首先选育近交系和纯合的品系,在亲本繁殖时,必须采取严格的隔离保纯措施。
③、F1及以后代杂交优势的衰退。F1群体基因型的高度杂合性和表现型的整齐一致性是构成强杂交优势的基本条件,F2由于基因分离,会产生多种基因型的个体。其中既有杂合基因型个体,也有纯合基因型个体,个体间性状发生分离。以一对等位基因为例:
P1(aa)×P2(AA)→F1(Aa),F1全部个体的基因型都是Aa,杂交优势强而且整齐一致。
F2的基因型分离为三种:1/4AA;1/2Aa;1/4aa,纯合基因型和杂合基因型各占一半,只有杂合基因型个体表现杂交优势,另一半纯合基因型个体的性状趋向双亲,不表现杂交优势。F2群体的杂交优势和整齐度比F1明显下降。一般只利用F1的杂交优势,F2不宜继续利用。如果F1的基因型具有两对杂合位点AaBb,则F2具有9种基因型,其中有4种纯合基因型AABB,aaBB,AAbb和aabb,各占1/16,即共有1/4的双纯合体。其余的基因型均为杂合体,其中双杂合体占1/4,单杂合体占2/4。
④、隔代遗传
F1基因型的杂合位点越多,F2群体中的纯合体就越少,杂交优势的下降就较慢。一般杂交的F2群体内再进行自由繁殖,如不经过选择和不发生遗传变异,其基因和基因型频率不变,F3基本保持F2的优势水平。假若进行近交,则后代基因型中的纯合体将逐代增加,杂合体将逐代减少,杂交优势将随近交代数的增加而不断下降,直到分离出许多纯合体后再杂交,将再度出现杂交优势,这也是隔代遗传现象的原因。
3、杂交的度量方法
①、中亲优势:指杂交后代(F1)的某一目标性状的平均值,与双亲(P1与P2)同一性状平均值差数的比率。当F1值小于HP值而大于双亲平均值(MR),称为中亲优势或部分优势。
计算公式:中亲优势=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2]×100%
②、超亲优势:指杂交后代(F1)的某一目标性状的平均值与高值亲本(HP)同一性状平均值差数的比率。当F1值大于HP值,称为超亲优势。
计算公式:超亲优势=(F1-HP)/HP×100%。
③、负向超亲优势:指杂交后代的某一目标性状表现出超低值亲本(LP)的现象。如这些性状也是杂交优势育种的目标时,可称为负向的超亲优势。当F1值小于LP值时,称为负向超亲优势或负向完全优势。当F1值小于MP值、而大于LP值时,称为负向中亲优势或负向部分优势。计算公式:负向超亲优势=(F1-LP)/LP×100%
④、超标优势:指杂交后代(F1)的某一目标性状的平均值与其他品系(CK)目标性状的平均值差数的比率,也称为竞争优势。计算公式:超标优势=(F1-CK)/CK×100%
⑤、杂交优势指数:是杂交后代某一目标性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值,也用百分率表示。计算公式:杂交优势指数=F1/[(P1+P2)/2]×100%
三、杂交育种
1、育种程序
杂交育种的程序:首先通过竟翔选出符合育种目标的信鸽做杂交的亲本。如果一个亲本与多个亲本融合性好,可多次杂交。杂交一代(F1)可以较好地用以比较判断种鸽性状;杂交二代(F2)是性状分离最多的一代,个体间差异很大具有多种多样的变异类型,是杂交育种选择优良个体最关键的一代,因此F2群体不宜太小,以便使优良变异出现的机会增多。然后从F3开始按个体分别繁殖成系,并在以后的几代中选择优良个体重点使用繁殖。当组合很多而鸽棚条件限制,不能将全部亲本用于繁殖时,应重点使用全部母系或重点父系。如果要使分离的性状很快稳定,须改变一年一个配对的传统,在一年内一雄配多雌或一雌配多雄加速杂交进程,用极少量的种鸽获得大量后代,能加速育种进程。
狭义的杂交,指的是两个不同纯种之间的交配,狭义的杂交的方式有如下几种最常见:
①、单交,就是用两个纯系亲本材料进行一次杂交。特点是操作简便易行,子一代表现整齐一致。其应用要求是,双亲的优缺点能够互补、性状总体基本符合育种目标时采用。
②、三交,两个亲本单交后再与另一个亲本杂交。三交时要求把综合性状最好的亲本放在最后进行杂交,其目的是为了使其他遗传基础占杂交后代遗传组成的一半。
2、聚合杂交法
聚合杂交法是广义的杂杂交的一种,常把多个没有血缘关系的亲本通过交配,把优良的竟翔基因综合在一起,使后代具有更好的竟翔特性。信鸽育种的“耗散理论”,认为育种就是“量变到质变”的过程。常用的育种方法是赛绩配,从杂交后代中挑选竟翔成绩最优者再行杂交。因为长期杂杂交的信鸽,几乎没有杂交优势,除非出现超亲现象。聚合杂交的信鸽在采用近交繁殖时,后代之间的差异比近交系大,特征和性状分离明显,假若从后代中发现优良的个体定系繁殖也能形成品系。具体方法为:假定A,B,C,D,E,F,G,H八只优良信鸽为种鸽的代号。要使各个亲本的优良性状在杂交后代的遗传成分相同,则:
第一年:A×B,C×D,E×F,G×H;
第二年:(A×B)F1×(C×D)F1,(E×F)F1×(G×H)F1;
第三年:[(A×B)×(C×D)]F1×[(E×F)×(G×H)]F1;
四、近交育种
1、育种要求
培育近交系的目的是为了利用杂交优势。对近交系的基本要求是:
①、基因型纯合。经过多代近交和严格选择,羽色、体质等等均整齐一致,使基因型达到符合育种要求的纯合程度,并能经过近交把本系的特征特性稳定地传递给下代。
②、具有较高的配合力。只有配合力高,才能组配成强优势的杂交种。配合力受加性遗传效应控制,是可遗传的特性。配合力高则表明近交系具有较好的有利基因位点,是产生强优势杂交种的遗传基础。
③、具有优良的品系特性。近交系的优劣可以直接影响杂交种的相应性状。优良的性状是指适合竟翔目标要求的多种性状,包括个体大小、外形、体质、抗病性等性状。作为杂交的亲本,还要求具有早熟、繁殖力强的的特点,易于繁殖的特点。
2、后代选育
单交种和三交种是选育近交系的良好原始材料,它们集中了较多的有利基因位点,具有良好的基因,而且遗传基础比较简单,分离出优良近交系的机率较高。双交种和多系杂交种的遗传相对比前二者复杂,近交后的性状分离和变异较大,也可选育出优良的近交系,但机率则低一些。但由于它们缘自多代杂交,打破了基因连锁,能达到充分重组和遗传平衡,虽然育种需要较长的时间和较大的工作量,但往往能育出更有价值的近交品系。近交系的选育,要按照性状优良、配合力高和遗传纯合,三点基本要求进行选择。经过连续多代近交竟翔选择和配合力测定(一雄配多雌或一雌配多雄,子代试验),最终育成符合要求的近交系。
在幼鸽期、成熟期,要对近交品进行严格选择,对外观性状不良的个体淘汰。只把性状优良、符合育种目标要求的中选,再进行竟翔淘汰选择,使优良的个体得以继续近交。每个近交世代都按这种方式进行严格的淘汰和选择,直到获得性状优良,表型整齐一致,遗传基础纯合并能稳定遗传的近交系为止。对近交系性状的选择是多方面的,包括体形、大小、羽色、体质、抗逆性等性状,需根据育种目标不同,着重对主要的性状进行严格的选择。有时应进行破坏性试验,加大选择准确性。
3、育种方法
长期近交的品系基因是纯合的,个体间的基因型同质,表现型也整齐一致,且其遗传性的相对一致和稳定,但应按定期提纯复壮。要想获得性状完全一致的品系(近交系)就必须连续近交,并进行多次个体选择才能取得效果。常用的近交育种方法有回交法(包括结合聚合杂交)和三品系双交法、四品系双交法等,具体如下所述:
①、回交法
指两个品系杂交后,杂交后代再和两个亲本之一进行重复杂交。如下所示:
甲鸽8888(体质强壮、速度快)×乙鸽6666(抗病、早熟)
↓
F1×甲鸽8888
↓
B1×甲鸽8888
↓
……
用作重复杂交的亲本叫轮回亲本,如甲鸽8888,而乙鸽6666叫非轮回亲本。回交方法常用于改良某一良种的个别缺点,或改良转移某一性状。回交育种时,轮回亲本必须是综合性状良好,非轮回亲本要有突出的竟翔特性。后代中,要选择具有目标性状的后代,且其他性状倾向轮回亲本的进行回交。如竟翔性状为显性或隐性时,应采用不同回交方法。信鸽的回交法,仅用于育种鸽时使用,基础种鸽的使用一般不超过三次。
②、“一雄多雌”或“一雌多雄”配对后,子代互交法
以某一特殊亲本为基础进行聚合杂交,后代中基础亲本的遗传成分保持1/2血统,如:
第一年:A×B,A×C,A×D,A×E,A×F,A×G,A×H,A×I。
第二年:(A×B)F1×(A×C)F1,(A×D)F1×A×E)F1,(A×F)F1×(A×G)F1,
(A×H)F1×(A×I)F1;
第三年:[(A×B)×(A×C)]F1×[(A×D)×(A×E)]F1,
[(A×F)×(A×G)]F1×[(A×H)×(A×I)]F1;
……
③、轮交法
采用“一雄多雌”或“一雌多雄”配对方法,经比较试验后再选优进行综合,再与主要的特殊亲本为基础回交,该配对方法能集中最优良的基因或基因型。也叫“不完全回交结合的聚合杂交”,杂交中基础亲本的遗传成分能占3/4。采用该方法育种,主要是把地方品系的适应性和外来品系的特异性有机地给合起来,使后代更符合竟翔育种目标。国外研究和实践表明,外来种质以占25%左右的育种,容易建立成功的品系。育种过程为:
第一年:基础亲本分别与各亲本单交,A×B,A×C,A×D,A×E……,
第二年:分别进行回交(A×B)×A,(A×C)×A(,A×D)×A,(A×E)×A……,
第三年:两个回交一代间复交,[(A×B)×A]B1×[(A×C)×A]B1,
[(A×D)×A]B1×[(A×E)×A]B1……
……
④、三品系的双交法
把一个基本亲本品系先分别同其他两个亲本配成单交,然后两个单交再进行杂交。三品系双交最常见的例子就是同父异母或同母异父的配对育种方法。在国内外杂交育种的过程中发现,采用三品系双交时,同辈仍可使用该方法继续交配,且后代的竟翔性状能得到较好的遗传,后代信鸽的健康与体质虽有部分下降,但仍有很好的个体能继续出现。
⑤、四品系双交法
用四个亲本成两组先进行单交,再后将杂交后代进行杂交,以此交配育种繁殖,保持四个亲本的基因在后代中保持相似的比例。四品系双交时应选用综合性较好的亲本,对需要改进的主要性状,有针对性地选择两个以上亲本都具有这一性状。育种过程为:
第一年:基础亲本分别与各亲本单交,A×B,C×D,
第二年:筛选后的杂交子代杂交,产生B1亲本(A×B)1×(C×D)1,(A×B)2×(C×D)2……
第三年:B1代互交产生B2,[(A×B)1×(C×D)1]B11×[(A×B)2×(C×D)2]B12……
第四年:B2代再相互交配,产生B3,不断循环,再通过竟翔筛选,最终可形成品系。
4、改良近交系
选出一个优良的、有突破性的近交系是很不容易。在育种实践中,即使是很优良的近交系也难免存在个别缺点,如体质较弱、抗疾病性不强、繁殖能力不高等,这些缺点将影响基础种的利用。通过育种改良,可以提高基础种的利用价值。改良的常用方法是回交改良法。回交改良法的基本原理是,选一个或几个可以提供某些优良性状以弥补基础种某些个别缺点的系,即搭桥系。以基础种为轮回亲本与搭桥系杂交和回交,通过不同的回交次数控制双方在回交世代中所占的遗传成分比重,再进行严格的选择,保存具有搭桥系某些优良性状和基础种系全部或大部优良性状的个体,经过几次近交使基因型纯合稳定,最后选出的就是基础种系的改良系。
①、搭桥系的选择。回交改良时选择搭桥系是关键。搭桥系必需具备明显可以弥补被改良系某些缺点的优良性状,具有较高的配合力,没有严重的缺点。否则,可能降低改良系的配合力或出现新的不良性状而前功尽弃。
②、适宜的回交次数。
轮回亲本回交的次数是灵活的,主要根据回交后代具体的性状表现决定。如果育种者根据性状鉴定,认为已符合改良的要求,就可停止继续回交。因为信鸽的竟翔特性属于多基因控制的性状,在进行近交系改良时,回交次数不宜超过3次。如果继续增加回交次数,则搭桥系在回交后代中所占的遗传比重过少,竟翔性状就会被排除而达不到改良的目的。
五、后代的筛选
1、杂交后代个体选择
首先根据育种目标选择亲本杂交,繁殖后个体选择后,再通过竟翔比较鉴定混合选择,以后的工作程序相同,起意义是:杂交后,杂交第一代即呈现分离现象;信鸽的抗病性通过杂交,基因的重组异质性可以得到进一步提高,有可能出现性状互补或超亲性状;通过杂交,往往表现出杂交优势,选择杂交优势高的个体有利于育成新品系。
2、选择具有强势遗传的组合
强势遗传指除竟翔特性外,包括信鸽外形、羽色、眼砂等外在特征,以及抗病性、适应性、早熟、体型等的性状遗传。若具有强势遗传的性状不具有优势,则不能长久利用。但是,具有强势遗传的杂交组合出现机率很低,必需经过大量组合筛选,并经过多年、多项的竟翔试验比较,才能作出做出正确的选择,从而培育成新品系。
3、注重直系遗传
雌、雄信鸽在配对后,其后代中雄鸽像父、雌鸽像母,这种遗传就叫做直系遗传。抛开羽色不论,外形具有直系遗传性状的后代仅占少数比例,大部分为雄传雌、雌传雄(反性遗传),少数具有两个亲本的特征(融合遗传)。具有融合遗传的后代,往往是比赛的健将,尽管可能育出好的后代,但育种的总体效果却不甚稳定;反性遗传的后代在育种时,如果不是异羽色,经多年后则难以把控育种遗传规律;而直系遗传的后代个体,在把握后代遗传规律时,则相对简单也容易操作。三种遗传规律的使用,关键在于发现他们的遗传规律,从而有针对性的使用。
4、测定一般配合力
信鸽的一般配合力是内在性状可以遗传。具有较高一般配合力的信鸽与其他信鸽配对育种后,其自身的竟翔特性会在后代中占主要地位遗传(强势遗传)。一般配合配合力的信鸽要作为基础种鸽,特殊配合力高的信鸽(也具有好的竟翔特性)仅作为搭桥(改良)使用。
信鸽一般配合力的高低还受亲本间亲缘关系远近、性状互补和环境条件等因素所制约。近交系的一般配合力相对更高,否则就是选择育种配对的方法发生了偏差!但一般配合力高的种鸽继续近交后,也能分离配合力不高的后代,因此在采用近交时,必须保留一定数量的姊妹系,提高选择范围,通过竟翔比赛淘汰扩大效果。
配合力的测定方法:通常另外几个品系的信鸽杂交测验。基础种鸽当作父本(母本),把搭桥系作为母本(父本)成对编号,根据竟翔比赛结果选择或淘汰。竟翔比赛的比较结果,既可表示基础种和搭桥系的配合力的高低,又可通过杂交获得新优良杂交种。
5、原种保纯和提纯复壮
保纯就是避免混杂不良的基因,保持近交系的典型特性和高强配合力。近交系,首先应严格做好隔离,认真做好人工选择;繁殖时应选则典型个体进行近交,繁殖的后代经过严格去杂,再选择生长好的典型个体成对姊妹交配,再经过个体选则后作为原种。
提纯复壮的主要方法为个体筛选法,即在近交后代中混选择个体生长良好、性状典型的个体竟翔比赛归巢后选择最优者再近交,然后杂交,再次通过严格的竟翔比赛选择。注重选择一般配合力高的后代作为复壮后的基础种鸽,其余严格去杂去劣作为过渡性原种。
六、防止竟翔特性退化
引起信鸽竟翔特性退化的原因很多,主要有:非遗传间接原因和遗传直接原因两种。非遗传原因(间接原因)包括,生理影响、种鸽过老或过幼、环境影响;遗传原因(直接原因)包括,杂交(混杂劣质基因)、有害突变、近交衰退、自然选择和人工选择方法的错误等。所以,育种时要做到:
1、育种的种鸽要达到鸽龄在一年以上、六年以下,防止精卵不成熟或发育缓慢;
2、做好种鸽的日常保健,从配对一刻到幼鸽出窝时,都能得到足够的营养保障;
3、防止混杂交配,种鸽交配至产卵期间要做好隔离,防止其它雄鸽踩蛋产生乱蛋;
4、做好人工选择和竟翔淘汰,尽量减少通过竟翔自然淘汰的方法加强人工选择,做到去杂去劣。
5、搞好亲本繁殖管理,尽量采用一雄配多雌,辅助以一雌配多雄的方法,生产出数量多、质量好的后代,并加强人工淘汰。
七、品系推广
推广培育的优良信鸽时,必须按照自身品系的特征、特性及其适用范围,参与最适宜比赛竟翔的地理环境地区,以充分发挥改种本身的潜力;另一方面要根据本地自然条件的特点,引进最适宜的良种杂交改良,充分挖掘和发挥本身信鸽的优势,做到因地制宜、因种制宜地推广,使信鸽得到合理布局并实现大面积推广。