鸽子的遗传学(九) —黑羽色的遗传

Genes affecting primary colors and patterns

武中瑞

影响基本羽色与翼纹的修饰基因

从第七, 八章我们知道除了控制基本羽色和翼纹的基因之外，鸽子还可能携带其他的修饰基因(Modifying Genes/Modifier)。当修饰基因与基本羽色及基本翼纹(B系列及C系列的基因)联合反应的结果可能改变鸽子的外表。

修饰基因可以同时影响羽色和翼纹的表现，也可能单单影响羽色或只影响翼纹。修饰基因又分为两大类：性染色体修饰基因和常染色体修饰基因。

从第五章里我们学到性染色体有伴性遗传的现象。性染色体修饰基因在雄性鸽子身上是成一对一对的，对原祖型呈隐性的修饰基因必须是纯合时才能影响鸽子的外表，而对原祖型呈显性的修饰基因不论是纯合或杂合都能影响鸽子的外表；而在雌性，只须有一个性染色体修饰基因(半合) 便能影响鸽子的外表。当然，修饰基因必须是原祖型基因的变异时才会影响鸽子的外观。

修饰基因当座于39对常染色体中的任一对时，作用与雄性鸽子的性染色体修饰基因相同。所以在每一只鸽子身上，不论雄或雌，必须有一对隐性的纯合的常染色体修饰基因，或是有一对显性的(纯合或杂合)常染色体修饰基因，才会改变鸽子的外观。

虽然修饰基因的显隐性基因符号的定义也是跟据当一组等位基因只有两种表现型的假设；当一组等位基因杂合时对原祖型表现出来的为显性，不表现的为隐性；但修饰基因本身并没有表现型，其所表现的外观必须是修饰(与其不同基因位置上)其他基因所代表的表现型的结果。两种以上的表现型相互作用时有时都能得到表现，有时一方压制一方, 有时不完全表现，对这些不同的现象我们将会一一解释。

常染色体修饰基因 -  S基因 (Autosomal genes affecting pattern)

首先要了解的是与C系列翼纹基因有紧密关联是S (Spread) 基因。 我将S基因翻译为遍布基因， 是因为它导致一羽鸽子的色素粒子遍布全身。C系列基因只影响翅膀表面色素粒子的分布与排列，而S基因的作用则会影响整个鸽子表面色素粒子的分布，使色素粒子在全身羽毛上均云分布并且遮盖C系列翼纹的表现。

全黑羽色

S基因对C系列翼纹基因有遮盖(Mask)的效果。这现象好比在斑点与黑条之上覆盖一层黑色的毯子，毯子厚的时候之下的斑点与黑条可被完全遮盖，毯子薄的时候我们可隐隐约约地看见之下的斑点与黑条。翼纹当被S修饰基因完全遮盖时，翼纹基因还是起作用的只是从外表上看不出来。

因为修饰灰黑基本羽色成为黑羽色是一对等位基因便能决定的外表特征，而且此基因在常染色体上且对原祖型呈显性。所以基因符号杂合时为 (S//S⁺)，纯合则是 (S//S)，而且不论是纯合或杂合鸽子的外表看起来都一样。当基本羽色是灰黑(B⁺)时，不论翼纹基因是什么我们看见的是一羽全黑的鸽子。

图一：全黑羽色 (Solid Black), 此鸽的基因型为 (S//S⁺，C^M//C⁺ )(B⁺ //B⁺ ) 全黑公鸽，黑斑点被遮盖。

全棕羽色

S基因与棕羽色基因联合反应的结果是一羽全棕羽色的鸽子，效果与全黑羽色相同。

图二：全棕羽色 (Solid brown), 此鸽的基因型为 (S//S⁺，C^M//C⁺ )(b/-) 全棕母鸽携带(In//In) 基因, 棕斑点被遮盖。

S基因对红羽色翼纹的影响

S基因与红羽色基因联合反应的结果与全黑或全棕羽色大不相同。鸽子的羽色能从淡紫色(Lavender)到深红棕色 (Mahogany)，因为红羽色尾羽末端无条纹所以尾部红色色素粒子比较少, 平均分布的结果不能有效地遮盖之下的红斑点所以外表变成一种奇特而且难看的红色。

图三：红羽色加上S遍布基因外表不会是全红羽色，此鸽的基因型为 (S//S⁺，C^M//C⁺ )(B^A //B^A ) 红公鸽，斑点只被部分遮盖。

根据笔者的观察，外表淡紫色的基因型大都为 (S//S⁺，C⁺//C⁺ )(B^A //B⁺ ) 杂合红条公，因为无红斑点(C⁺//C⁺ )所以翅翼表面红色色素粒子均云分布，加上杂合的红羽色和灰黑羽色(B^A //B⁺ ) 原本会出现在尾巴或翼羽毛中的黑点被遍布基因扩散在红羽色之上便形成了美丽的淡紫色。在另一极端深红棕羽色的基因型大都为 (S//S⁺，C^T//C⁺ )(B^A //B⁺ ) 红斑点T型加上S遍布基因。

图四：淡紫色，基因型为 (S//S⁺，C⁺//C⁺ )(B^A //B⁺ ) 杂合红条公加上S遍布基因

基因测试的技巧

因为S基因和C系列基因位于同一常染色体上而且两个基因的位置非常靠近，有一阵子被认为是C系列基因的一部分。测试S基因和C系列基因是不是等位基因的方法如下：

基因符号是用括弧()代表一个染色体，// 代表雄的性染色体和常染色体上对偶的等位基因，/ 代表雌的性染色体上不对偶的半合基因。

是将一羽全黑羽色的公鸽子 (S//?) (B⁺ //B⁺ ) 配上一羽原祖型灰色翼上带两条黑条的母鸽子(S⁺//S⁺) (B⁺/- )。如果在足够取樣的子代中没有出现任何不是全黑羽色的鸽子，则我们可以推斷确认我们的公鸽是S基因纯合的全黑羽色 (S//S)：

所以 (S//S)(B⁺ //B⁺ )  S基因纯合的全黑羽色公 配上 (S⁺//S⁺)(B⁺/- )  原祖型灰黑条母

F1：(S//S⁺)(B⁺//B⁺ ) S基因杂合的全黑羽色公 和 (S//S⁺)(B⁺/- ) S基因杂合的全黑羽色母

所有子代都是S基因杂合的全黑羽色，证明了S基因对原祖型(S⁺)呈显性的假设。

F2：再用S基因杂合的全黑子代互配

(S//S⁺)(B⁺//B⁺ ) S基因杂合的全黑羽色公 配上 (S//S⁺)(B⁺/- ) S基因杂合的全黑羽色母

能作出：

(S//S) (B⁺//B⁺ )  S纯合全黑羽色公

(S//S) (B⁺/- )  S纯合全黑羽色母

(S⁺//S⁺) (B⁺//B⁺ )  原祖型灰黑条羽色公

(S⁺//S⁺) (B⁺/- )  原祖型灰黑条羽色母

大部分子代将会是全黑羽色或灰黑条羽色，但同时也会出现一些斑点的鸽子。只要一旦出现一羽斑点的鸽子(S⁺//S⁺，C^M//C⁺ )(B⁺ //B⁺ )，我们便证明了S基因和C系列基因不是等位基因。因为S基因和C系列基因如果是等位基因，祖父母的翼纹基因只有纯合全黑和两黑条，下代是不可能出现斑点的鸽子。

应用

上述基因测试的例子，可以用来解释一羽超级的鸽子(当假设高品质是与S基因连锁的时候)，它的子代在外表上然仍旧有着相同的表现型(外观条件一致)，但内在的基因型已经与父亲不同(内在的特质可能已经因为杂合而减弱)。再繁殖到孙代，一些原本被遮盖潜在不利的因子又会重新出现在外表上(外观条件的不一)，导致原本的高品质在承传的过程中完全丢失。常见的例子是在一些不成功的詹森育种鸽舍中，原鸽系代表鸽显性浅斑点及浓黄眼的基因在作育的过程中没有被保持下来，导致鸽系完全被浅白眼的灰羽色取代。显性的基因一旦丢失，便永远从你的鸽系的基因库中消失，鸽子只会越出越差。

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