品系的培育方法（一）

    信鸽的种质资源是漫长的历史过程中由自然演化和人工育种而形成的一种重要的自然资源。它积累了自然和人工选择的遗传变异，蕴藏着各种性状的遗传基因，是人类用以选育信鸽新品系的物质基础。品系的育种繁殖在很大程度上取决于人们掌握信鸽种质资源数量的多少，以及对其性状表现和遗传规律的掌握程度。信鸽育种工作实质上只是选择和利用信鸽种质资源中符合育种目标要求的一些基因资源。信鸽品系培育的突破性进展必定是由于找到了具有关键性的信鸽种质资源。在信鸽的育种过程中能否灵活地、恰当地选择育种的方法则是制约育种进步的瓶颈，以下是对育种方法的介绍和分析。

1、相关育种理论

1.1 信鸽的品质

(1)依信鸽赛绩建立的模型

    信鸽的最高飞行速度会因地理和气候环境的不同而不同。短程速度型信鸽一般起站到某一距离，其竞翔特性显示为站站快，每次都具有很高的飞行速度。当超过其特定空距后飞行速度会急剧下降，甚至丢失；中程多关型信鸽，在中程空距范围内都具有一定速度，但绝对飞行速度并不快，优良的稳定性是它育种价值所在；长程拖拉机型信鸽的绝对飞行速度不快，在育种时一般作为基础种鸽使用；中、长程全能型信鸽。能做到远端稳定归巢，且在某特定的空距范围内具有极高的飞行速度，往往是最好的育种材料。

(2)配合力

    配合力是信鸽的一种内在属性，受多种基因效应支配，是指该信鸽与其他品系信鸽的融合性。竞翔性能和外在性状好的信鸽配合力不一定高，只有配合力高的信鸽才能育出更多强势遗传的获奖后代，配合力是信鸽杂交的潜在能力。不论什么信鸽，只有性状优良和配合力高的信鸽才能繁殖出一个优良的群体，从而形成品系。

    配合力又分为一般配合力和特殊配合力两种。一般配合力指某品系的信鸽与多个品系组配为一系列杂交组合的平均表现。一般配合力是由基因的加性效应决定的，是可以遗传的部分。配合力的高低是由信鸽所含的有利基因位点的多少决定的，一只信鸽所含的有利基因位点越多，则配合力越高。如我们常说的强势遗传品系信鸽中的金公、银母（金母）型信鸽均属于一般配合力高的信鸽。特殊配合力特指某两个特定品系信鸽组配杂交后具有竞翔能力的水准程度。特殊配合力由基因的非加性效应决定，受基因间的显性、隐性、超显性和上位显性遗传所控制，只能在特定的组合中由双亲的等位基因间或非等位基因间的互作而反映出来，属于不能遗传的部分。如红绛（巧克力绛）雄配石板雌、绛雄配灰雌等类似依靠羽色交配的事例，其大部分属于特殊遗传在日常育种中使用。

1.2 显、隐性遗传

(1)显性假说

    基本论点：杂交F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应。由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂交优势。假如四对基因对信鸽的竞翔飞行有控制作用，且每个基因的贡献（重要性）不同，当两个具有不同基因型的亲本近交系杂交AABBccdd×aabbCCDD时，F1的基因型全部为AaBbCcDd。倘若各基因的贡献分别如表1所示时，则亲本AABBccdd的性状值为12+10+4+3=29，另一亲本aabbCCDD的值为6+5+8+6=25。如果没有显性效应，则杂合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值。即F1：AaBbCcDd=1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27，恰恰是双亲的平均值，没有杂交优势。

                         表1：各基因的貢獻值統計表

    如果信鸽具有部分显性效应，则F1性状的值大于中亲值而偏向高值亲本，表现出部分杂交优势，即AaBbCcDd>1／2(12+6+10+5+8+4+6+3)，即>27。如果具有完全显性效应时，则Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，AaBbccDd=12+10+8+6=36，双亲的显性基因的互补而表现出超亲杂交优势。

(2)隐性假说

    瓦维洛夫《作物起源中心学说》一书曾说，隐性性状分布在起源中心。具有隐性性状的信鸽品种往往能保留信鸽某些特殊的性状。与显性假说正好相反，隐性假说的基本论点是：隐性基因控制着信鸽的优良竞翔性状，由于该优良性状属于隐性遗传，在杂合时性状一般不突出，只有在该基因纯合时信鸽才显示该性状，其优良的竞翔特性才能突显。采用不同的杂交方法，F1代中只有极少数能集中双亲优良竞翔性状的隐性基因，并且由于采用杂交方法不同，该对基因可能来自不同的品系，从而获得杂交优势。一般同品系近交配对，隐性基因容易纯合出现隐性（返祖）遗传，但杂交优势相对较弱。因杂交而获得隐性基因纯合的后代竞翔价值比较高，但作育时后代出现的概率却低于近交后代出现的概率。

非隐性特征个体的后代中隐性基因纯合后出现的概率如下所示：

Aa×Aa→aa(1/4概率)，

AaBb×AaBb→aabb（1/16概率，

AaBbCc×AaBbCc→aabbcc（1/64概率)，

......

假如两对基因对信鸽的竞翔飞行有控制作用，每个基因的贡献（重要性）又不同，且两个具有不同基因型的亲本近交系杂交AaBb× AaBb时，F1的基因型将可能为1/2的AaBb、

1/4的AABB、1/4的aabb，其中获得aabb基因纯合遗传的个体往往将可能是最优秀的。

倘若各基因的贡献值分别如表2所示时，亲本AaBb的该性状值为12+6+5+10=33。F1子代中，AaBb的值为33。AABB的值为6+6+5+5=22，aabb的值为12+12+10+10=44。F1代中，1/4获得隐性遗传的子代有明显的杂交优势，而3/4的却没有明显的优势。实际育种中，信鸽往往生长有某些隐性遗传特征，同时还会生长有其他的显性特征。

                   表2：各基因的贡献值统计表

生长有不同性状的信鸽如果具有某些隐性性状，其竞翔特性有可能高于全部显性遗传的个体，表现出部分隐性遗传优势；也会出现一种隐性特征胜于另一种隐性特征的现象。

如:

aabbCcDd=（12+12+10+10+4+8+3+6）=65>AaBbCcDd=（6+12+5+10+4+8+3+6）=54

AaBbccdd=（6+12+5+10+8+8+6+6）=61>AaBbCcDd=（6+12+5+10+4+8+3+6）=54

aabbCcDd=（12+12+10+10+4+8+3+6）=65>AaBbccdd=（6+12+5+10+8+8+6+6）=61

自然变异种的特征大多属于隐性遗传特征，可能是不同基因型的品系或类型互交后引起基因重组出现遗传变异；或受环境条件的作用（如受营养、温度、天然辐射、化学物质等不同因素的影响）导致信鸽机体内部的生理和生化过程中的变化而发生自发突变，或育种中出现的近交返祖遗传所致。适应本地区条件，综合性状良好的自然变异体可能是原有品系中的有利变异，在育种上往往都有较高的利用价值。利用隐性遗传理论，合理育种，再通过选择及其后代比赛试验的育种途径能很快地育成符合竞翔的新良种。

(3)超显性假说

    基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。杂交优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。杂合等位基因的贡献大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，即Aa>AA或aa，Bb>BB或bb，所以又称为超显性假说。这一假说认为杂合等位基因之间以及非等位基因之间有互作关系，而不是显隐性关系。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能分别控制不同的酶和不同的代谢过程，才产生不同的产物，从而使杂合体产生超出双亲的功能。

(4)三种假说的比较

    显性假说、隐性假说、超显性假说都有大量的实验依据，都在一定程度上解释了杂交优势产生的原理。显性假说部分地解释了杂交优势的强弱，受有利的显性基因控制；隐性假说也部分地解释了杂交优势的强弱，受有利的隐性基因纯合互补的影响；超显性假说解释了杂交优势的强弱取决于等位基因。三种假说的共同点是：都承认杂交优势的产生是来源于F1等位基因和非等位基因间的互作，从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。显性假说和隐性假说都认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系，不能出现超亲优势。超显性假说则认为基因的杂合性是产生杂交优势的原因，一对杂合性的等位基因各自产生效应并互作能产生超亲优势。这三种假说，都没有足够重视雌系育种和雄系育种所引起的细胞质和核质互作效应，也难以解释普遍存在的"金母"育种法的遗传原理，是这三种假说的不足之处。