鸽子的遗传学 (八) —翼纹的遗传

Primary Patterns of Pigmentation

武中瑞

　　控制斑点与黑条形成的翼纹基因(Pattern Gene)

　　从第六章我们知道灰色翼上带两条黑条的鸽子是最基本的"原祖型"(Wild-Type),原祖型是遗传的参考点及起点,也是所有基因变异和变化的起源。我们所见翅翼上的斑点与黑条，是色素粒子在翅膀羽毛表面经光的折射后产生的视觉效果。而控制色素粒子来形成斑点与黑条的基因称为翼纹基因。翼纹是一对等位基因便能决定的外表特征。翼纹基因只影响翅膀表面(Wing shield area)和副翼这一部位色素粒子的分布与排列，但对头,尾及主翼的色素粒子没有影响。

图一：翼纹基因只影响翅膀表面和副翼(上图中有颜色的部位)色素粒子的分布与排列

　　基本翼纹也称为主要翼纹(Primary Pattern)。控制翼纹的基因是每一只鸽子身上都有的，所以称作基本翼纹，不同的翼纹是色素粒子不均匀的分布在翅膀羽毛表面的结果。当研究鸽子翼纹的遗传时，我们以下的讨论都是以基本羽色是原祖型灰黑羽色的假设为前题,并以(B⁺ //B⁺ )代表公而以(B⁺ /- )来代表母。红或棕羽色与翼纹的组合与此类推。

　　控制灰黑色素形成斑点与黑条的翼纹基因 (Pattern Gene) 座于39对常染色体中的一对常染色体上, 所以每只鸽子都有一对。因为常染色体上基因的遗传不是伴性遗传, 所以翼纹的遗传与性别没有关联.

　　C系列的等位基因 

　　控制翼纹基因的原祖型所表现的外表是翼上二条黑条, 这一个基因共经过5次突变, 产生了六种不同的基因变化。因为这六个不同基因都在常染色体同一个基因位置上(等位基因), 而且都从形成黑条的原祖型基因变异而来, 因此都用基本字母 C (Checker) 来表示。翼上带两黑条(Blue Bar) 是原祖型，也是中间性及参考点, 可以使用原祖型符号+或者用字母 C⁺。原祖型在经过5 次突变中，只产生了一次对原祖型呈隐性的变化，变成了无黑条； 及四次对原祖型呈显性的突变，产生了斑点T型，深斑，中斑，及浅斑点加上黑条：

·        斑点T型(基因符号C^T - Checker T Pattern)

·        深斑点黑条(基因符号C^D - Dark Checker)

·        中斑点黑条(基因符号C^M - Medium Checker)

·        浅斑点黑条(基因符号C^L - Light Checker)

·        黑条(基因符号 C⁺ - barred,Wild Type原祖型两黑条无斑点)

·        无黑条(基因符号c - barless)

　　因遗传上的显隐性是相对的。在遗传显隐强弱对比规律上，羽色斑点与黑条的显隐性从强到弱的规律是: 强能生出弱，但弱不能生出强。所以控制斑点与黑条基因的显隐性从强到弱的顺序是：

C^T > C^D > C^M > C^L > C⁺ > c

　　深斑点C^D与浅斑点C^L的基因在赛鸽中是非常罕见的。一般鸽友所说的深斑点其实是斑点T型。而常见的斑点其实是中斑点黑条C^M，俗称的浅斑点的基因型大部分是C^M//+ 或是C^M//c, 即中斑点与灰黑条或无黑条联合反应的结果。因为一般人无法清楚地区别及知道如何定义深、中、浅斑点的基因，所以在研究鸽子的遗传时，我们只考虑常见的中斑点黑条C^M基因，因而统称所有的斑点黑条为C基因。所以控制翼纹基因的显隐性从强到弱的顺序是:

C^T > C > C⁺ > c也可以写成  C^T > C > + > c

　　图二：斑点T型，又名Velvet 黑丝绒(俗称深斑点，黑斑，深雨点)；名称的来源是因羽毛表面为黑色，但羽毛尖端为一浅灰色的T字型。此鸽的基因型为(C^T//C )(B⁺ //B⁺ )黑斑公。

　　图三：中斑点黑条C^M(俗称斑点，雨点)；翼上羽毛表面一半为黑色另一半为浅灰色。此鸽的基因型为(C^M//C⁺ )(B⁺ //B⁺ ) 中斑点黑条公。

　　图四：无黑条(c//c barless)。此鸽的基因型为(c//c)(B⁺ //B⁺ ) 无黑条公。

·        所以外表斑点T型(俗称黑斑)的鸽子基因型可以是C^T//C^T ，C^T//C，C^T//+ 或C^T//c 。

·        外表中斑点黑条(俗称斑点，雨点)的鸽子基因型可以是C//C ，C//+ 或C//c 。

·        外表同原祖型黑条(俗称灰黑条)的鸽子基因型可以是 +//+ 或 +//c 。

·        外表无黑条的鸽子基因型只能是 c//c 。

·        原祖型C⁺灰色黑条也有两种不同的变异，分别为翼上两黑条或三条黑带，外表虽略为不同怛为同一基因型。

 　　图五：(C^T//C )(B^A /- )红斑点T型母 Ash-Red Checker T Pattern; (C//C )(B^A /- ) 红中斑点母 Ash-Red Checker; (C⁺ //C⁺  )(B^A //B⁺)红条银公 Ash-Red Bar;

　　图六：(C//C⁺ )(b/-)棕斑点母brown checker;(C⁺//C⁺)(b//b)棕条公brown bar;(c//c)(b//b) 棕无条公 brown barless;

　　至此我们可以见到单从二对B和C系列基因联合反应的结果，外表便能有这么多种不同的变化(能有3B X 6C = 18 种外表型)。跟据目前科学的知识，现在已知控制一羽雄性原祖型岩鸽的外表的基因有(基因型是)：Ac//Ac,Al//Al,Am//Am,bh//bh,B//B,C⁺//C⁺,Ca//Ca,Cl//Cl,Cr//Cr,cu//cu,D//D,Ds//Ds,Dsc//Dsc,E//E,f//f,Fb//Fb,Fr//Fr,Fs//Fs,Fz//Fz,g//g,Gr//Gr,Ic//Ic,in//in,k//k,l//l,Ma//Ma,Mi//Mi,My//My,N//N,O//O,od//od,P//P,pc//pc,Pd//Pd,Py//Py,R//R,Ro//Ro,Ros//Ros,s//s,sb//sb,Sc//Sc,Skpy//Skpy,sl//sl,so//so,st//st,Sy//Sy,T//T,Th//Th,Tr//Tr,ug//ug,v//v,W//W,Wl//Wl,Z//Z，或者我们也可以简单地用基因符号 + 来表示原祖型所有不同基因位上的基因。

 现在最重要的是能够了解所有家鸽不同的外表变异都是从原祖型灰羽色翼上带两条黑条的岩鸽突变而来，所以显隐性的比较必须是以原祖型为参考点。而且原祖型的基因会在任何一个鸽子的族群里占大多数，所以当外表与原祖型不同的鸽子配在一起会作出外表是原祖型的鸽子，这才是返祖现象在遗传学里正确的解释。

　　应用

　　当外表为黑斑而基因型是C^T//+ 的鸽子配上外表为灰斑点黑条基因型是 C//+ 的鸽子时, 子代可能的组合有:

1.  C^T//C 黑斑; 即(C^T//C)(B⁺ //B⁺ )黑斑公;(C^T//C )(B⁺ /- )黑斑母

2.  C^T//+ 黑斑; 即(C^T//+)(B⁺ //B⁺ )黑斑公;(C^T//+ )(B⁺ /- )黑斑母

3.  C//+ 斑点黑条; 即(C//+)(B⁺ //B⁺ )斑点黑条公;(C//+)(B⁺ /- ) 斑点黑条母

4.  +//+ 灰黑条; 即(C⁺ //C⁺ )(B⁺ //B⁺ )灰黑条公;(C⁺ //C⁺ )(B⁺ /- ) 灰黑条母

　　说明当父母都是斑点时，如果子代出现不是斑点的鸽子，我们可以推断父母亲控制斑点的基因必定都是杂合子的基因型。

　　但是当父母任一方是纯合斑点的鸽子时，如以C^T//C^T 纯合黑斑的公鸽子配上外表为灰黑条C⁺ //C⁺ 基因型的母鸽子，子代只可能是C^T//C⁺ 黑斑，所以在这一配对例子中所有子代的外表型将与父鸽相同，但基因型则不同。

　　结论是从子代的外表型来推断子代或父母亲的基因型是很困难的，鸽子实际的基因型必须经过基因测试才能确定。

　　在创造品系的初期，基础种鸽的选择除了符合育种者心中完美的外观标准之外，还必须先经过严格的基因测试来确定其基因型后才能使用。计划育种首先要决定及选择能代表自己品系最重要的几项特征和特质，然后再靠培育纯合基因型的种鸽来控制这些遗传特征的稳定性。 

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