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如何从群体上入手来培育信鸽品种? 下一篇
作者:征途赛鸽舍  来源:转载   阅读:  分类:鸽闻快讯  发布时间:2014-12-11 10:17:03  
  
这里说的“群体”,就是指一个种、一个亚种、一个变种、一个品种,或一个其他类群所有成员的总和。一个个体的存在是有时间性的,而一个群体的存在则是长时间的,不受其成员的个体生命所限制。群体可大可小,分布范围可广可狭,群体的遗传性,其遗传组成可以受多种因素的影响而逐代改变,因此,这对育种工作大为有利。

英国数学家哈代(Hardy)和德国医生温伯(Weinderg),经过各自独立的研究,于1908年同一年份,分别发表了有关基因频率和基因型频率的重要规律,现在公称为哈代─温伯定律,或者叫做基因平衡定律。

这个定律的要点是:

1.在随机交配的大群体中,若没有其它因素的影响,基因频率一代一代下去始终保持不变;2.任何一个大群体,无论其基因频率如何,只要经过一代随机交配,一对常染色体基因的基因型频率就达到平衡状态,没有其它因素的影响,以后一代一代随机交配下去,这种状态始终保持不变;3.在平衡状态下,基因型频率与基因频率的关系是:D=P2,H=2P9,R=Q2。

一、什么叫基因频率?

基因频率是群体遗传组成的基本标志,不同群体的同一基因往往频率不同。所谓基因频率就是在一个群体中,某一基因对其等位基因的相对比率。例如:信鸽的鼻瘤这一性状,有的是大鼻瘤,有的是小鼻瘤。控制“鼻瘤”这个性状的基因是相同的,都是一对等位基因控制的,决定“大鼻瘤”的基因(假设)是显性,我们用P代表它,决定“小鼻瘤”的基因是隐性,我们用p代表之。只是在不同的鸽群里,P基因与p基因的比率各不相同而已。如在某一鸽群中(某一品种或品系),p基因占1%,P基因占99%;在另一鸽群中,p基因占100%,P基因占0%(这一鸽群中都是小鼻瘤)。上边说的1%和l00%,就是的p基因频率,99%和0%就是P基因的频率。

各等位基因的基因频率等于l,如上边介绍的前一群体中0.01+0.99=1,后一群体中1+0=1。如果复等位基因,等位的基因不是两个,而是两个以上,各基因频率的总和还是等于l。例如人的A、B、C血型决定于三个等位基因:lA、lB和i。其中1A的基因频率约0.24,lB的基因频率约0.21,i的基因频率约0.55,三者的总和0.24+0.21+0.55=1。

二、什么叫基因型频率呢?

在二倍体生物的体细胞中,基因都是成对存在的,一对或几对基因构成某个性状的基因型。因此,一个性状的遗传性不仅决定于基因,更直接地决定于基因型。一个群体中某一性状的各种基因型间的比率叫基因型频率。

例如,信鸽鼻瘤的大小,决定于一对等位基因P和p,它们组成的基因型有三种:PP、Pp和pp。前两种表现为大鼻瘤,后一种表现为小鼻瘤。这三种基因型在各群体中的表现各异,如在某鸽群中PP占0.01%,Pp占1.98%,pp占98.1%,三者基因型频率合计为l,即l00%。

基因型不等于表型,基因型频率并不是表型的比率。如上述的三种基因型,它们的表型只有两种:大鼻瘤和小鼻瘤,两者的比率为1.99%和98.01%。

基因型是由基因组成的,两者的频率是密切相关的。举例说明:设A与a是一对等位基因,它们的频率分别为P和p,这对基因组成的基因型有三种:AA、Aa、aa,它们的频率用D、H、R代表之。在整个群体中有D个从基因型,每个基因型有两个A基因,因此有2D个A基因;另有H个Aa基因制。其中有H个A基因和H个a基因,还有R个aa基因型,包含有2R个a基因。

每个世代的基因频率都不会变,为P和q,而基因型频率则是:P2、2Pq、q2,这必须是在随机交配下进行。随机交配并不等于自然交配,因为在自然交配中,粗野强壮的雄性,其配种的概率就会高于其它雄性的个体。在实践中,不加以任何选配而绝对的随机交配是不多,但就某一个性状而言,随机交配的情况还是不少。

现实中正因存在基因频率和基因型频率的遗传规律,群体的遗传才能保持相对的稳定。生物的变异,主要是由于基因和基因型的差异。同一群体内个体之间的遗传变异,一般起因于等位基因的差异,而同一物种内不同群体(亚种、品种、品系)间遗传变异,则主要在于基因频率的差异。因此,基因频率的平衡对于群体遗传性的稳定起着直接的保证作用,即使由于杂交、突变、选择等因素改变了群体的基因频率,只要这些因素不再继续作用,基因频率经过一代随机交配又迅速恢复新的平衡。但是这种平衡是有条件的,特别是通过选择与杂交,又是不难打破这种平衡的,与改变个体相比较,改变群体遗传性还是较为容易的。在现有基础上,通过改变基因频率来改进群体的遗传性,其潜力还是很大的。改变基因频率是目前育种工作的最主要手段,虽然不是唯一的手段。

哈代-温伯定律揭示了在一个随机交配的大群体中,基因频率与基因型频率的一般关系,特别是隐性纯合体的频率与隐性基因频率的关系,为在各种情况下计算群体的基因频率打开了一条通道。如涉及两对基因及两对以上的基因,达到平衡的世代数愈多,连锁也不影响平衡达到,连锁愈紧密,达到下衡的世代数愈多。

突变本身改变了基因频率,当基因A突变为a时,群体中A的频率就减少,a的频率就增加,如果突变型具有更大的适应性,突变基因就比原来的基因容易保存下来。如很多家禽的毛色都是由野生型突变来的,由于人工选择的结果,野生毛色已趋向灭绝。

自然选择和人工二选择都是基因频率改变的重要因素。“选择”就是把某些合乎人类要求的性状选留下来,使其基因型频率逐代增加,从而使基因频率向着一定方向上改变。淘汰显性性状能够迅速改变基因频率。例如我们在红绛(显)与黑鸽(隐)的杂种后代中选留黑鸽,很快能把红绛从群体中消除。也就是把红绛羽色的基因频率降低到0,黑羽色的基因频率增加到1,因为隐性性状是能真实遗传的,它不再产生分离;而淘汰隐性性状改变基因频率的速度相对就慢,隐性基因的频率是下列速度下降的:

0.400 →0.286→0.222→0.182→0.154……到第十代,这个频率还有0.08。由此可见,单靠表现型选择,要在一个群体中彻底消除一个隐性基因是很困难的。只要我们知道0世代的基因频率,就能计算出要达到某一基因频率所需要的世代数。如P0=0.4。经过逐代淘汰黑鸽,需要多少代才能把黑羽毛基因的频率减少到0.01?

=97.5代。



经过97.5代,隐性基因的频率才能降低到0.01,这时R=p2=0.001,也就是一万只后代鸽子中,还会出现一只黑羽毛的鸽子。这就是隐性的有害性状为什么不能轻易地剔出的原因,和常常会碰到“返祖”现象的原因(返祖现象也有可能是新产生的突变所致)。

有害基因的消除,有利基因的累积,都有赖于选择的作用。人工选择,特别是运用各种科学的选择方法,对改变信鸽的基因频率的效应是很高的,选择是改进信鸽种质最重要的手段。

我们把每年每次比赛取得优胜的鸽子选来做种用,并且坚持年年代代都如此选择,这样就能逐代增多信鸽“能归巢”这一些性状的基因频率,从而提高整个信鸽品种的(能归巢)质量。


  

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