|
| 我的鸽舍 |
 |
| 威县路政鸽舍 |
|
 |
|
|
| 信息统计 |
威县路政鸽舍 
地 区：河 北 文章总数：430篇 推荐篇数： 1篇 留言数量：58条 访问次数： 鸽舍积分： 109   建立时间：2011-4-13  |
|
|
|
|
作者：威县路政鸽舍
来源：转载
阅读：次
分类：收藏文章
发布时间：2014-12-8 17:34:08
|
|
遗传的三大基本定律1
2.1 孟德尔及其孟德尔定律
人们对于生物性状能一代一代相传的特性的认识已有数千年来的历史，农民们留下最好的种子来求得来年更好的收成，或选用最壮的家畜配种以获得更好的动物来饲养，但是没有人理解这些性状是怎样遗传的。直到孟德尔（Gregor Mendel, 1822-1884）（图2-1 点击查看）长达8年的豌豆杂交实验，才揭示了这些性状是如何传递的两条重要遗传规律。孟德尔仔细检查了数以万计的豌豆植株，观察对比、统计分析了豌豆七对相对性状连续各代的表现，他于1865年宣读了他的《植物杂交的试验》论文。
孟德尔出生于奥地利，21岁时进入修道院做了一名修道士，46岁时被当选为修道院终身院长。很有意思的是，孟德尔作为一个神父，竟然对自然科学，特别是动植物的育种，有如此浓厚的兴趣，以致成为现代遗传学的奠基者；一个神父，能不顾宗教法规，在堂堂的修道院内，大规模、长时间地进行动、植物的杂交实验，这也是不可思议的。
孟德尔于1866年发表《植物杂交的试验》论文后，直到1900年才被三位在不同国家（荷兰、德国、奥地利）的科学家重新发现，正是这篇论文，使遗传研究纳入了科学的轨道，奠定了遗传学的基础。这么有价值的论文，被埋没这么长的时间，它对科学界的震动以及对遗传学的研究所产生的影响是极其深远的。为什么这样一篇论文会埋没这么长时间呢？分析起来大概有以下几方面的原因：
(1) 孟德尔的理论超越了当时学者所能接受的水平。当时是融合遗传的观点占统治地位，而孟德尔的理论，认为遗传是由遗传因子决定的，控制各种性状的遗传因子在遗传中互不沾染，这是完全不同于融合遗传的一种颗粒性遗传的观点。另外，孟德尔用数学统计方法来分析实验结果，也超越了当时学者所能接受的水平。
(2) 当时的科学界，正热衷于达尔文的进化论。达尔文《物种起源》1859年出版后，学者们将注意力主要放在生物进化的问题上，对于物种杂交就不显得那么重视了。当时学者还没有认识到孟德尔的遗传理论与达尔文的进化论有着深切的关系。
(3) 在孟德尔时代并不知道染色体、细胞分裂等有关遗传的基本知识。
(4) 孟德尔在宣读和发表论文的时候，只是一个神父，论文是发表在布隆自然科学家协会会刊这样的小刊物，自然容易被学者们忽视。1884年孟德尔逝世时，人们也只是把他看作一位自然科学的促进者。
正是因为这位伟大的自然科学的促进者，促进了一门对人类有着巨大影响的科学的诞生。那么，孟德尔所发现的定律是什么呢？它就是我们通常讲的遗传因子的分离定律和自由组合定律。
孟德尔的实验主要是采用豌豆(Pisum sativum)进行的，在进行杂交实验前，他先在市场上购买了34个不同的豌豆品种，进行了两年试种后，从中选出22个加以栽培观察，最后他选出了7对区别非常明显的相对性状用作他的遗传实验（图2-2），这7对相对性状是：
1． 种皮的颜色（灰色和白色，与此相联系的是花的颜色：红色和白色）；
2． 子叶的颜色（即种子的颜色，黄色和绿色）；
3． 种子的形状（圆形和皱形）；
4． 豆荚的颜色（绿色和黄色）；
5． 豆荚的形状（饱满和缢缩）；
6． 茎的高度（高的2米左右和矮的不到0.5米）；
7． 花的着生位置（腋生和顶生）。
图2-2 孟德尔豌豆杂交实验中所用的七对相对性状
由于杂交是遗传学中最基本的技术，因此在介绍孟德尔遗传定律之前对一些有关杂交的常用名词概念作一简单介绍(图2-2)。
亲代（parent generation）：相对于后代而言，两个杂交的生物体就叫亲代，记作P。
子一代(first filial generation)：亲代杂交所产生的下一代，记作F1。
子二代(second filial generation)：F1自交或F1个体互相交配所产生的子代叫子二代，用F2表示。
正交和反交(reciprocal cross，互交)：它们是一对相对概念，用甲乙两种具有不同遗传特性的亲本杂交时，如以甲作母本，乙作父本的杂交为正交，则以乙作母本，甲作父本的杂交为反交。两者合起来就叫互交。
自交(self-cross)：雌雄同体的生物，同一个体上的雌雄交配，一般用于植物。
回交(back cross)：子一代与亲本之一相交配的一种杂交方法。
测交(test cross)：让杂种子一代与隐性纯合类型交配，用来测定杂种F1遗传型的方法。
图2-3 常用杂交概念示意图
孟德尔分离定律
豌豆是自花授粉而且是闭花授精植物，且经过孟德尔两年的试种后更加保障了他所使用的品种是纯种(true breeding)。所谓纯种是指相对于某一或某些性状而言在自交后代中没有分离而可真实遗传。这是保证他实验成功的一个重要因素，因为只有用不同的纯种作亲本，才能得到真正的杂种。孟德尔的实验过程是在严格控制传粉的条件下进行的，并同时采用了正反交进行比较。下面以圆形种子的植株和皱形种子植株为亲本杂交为例，说明孟德尔的豌豆杂交实验。无论正交还是反交，F1代的杂种植株的种子全部为圆形，而在F2中，除圆形种子外，也出现了与亲代一样的皱形种子，性状出现了分离(segregation)，他统计了这些种子的数目，其中圆形种子5474颗，皱形种子为1850颗，二者之比为2.96:1，接近3:1（图2-4）。
图2-4 豌豆杂交实验结果
孟德尔将七对相对性状在杂交后代中的表现都做了仔细的观察、记载，并且对有些性状一直进行到第七代，结果如表2-1所示。
表2-1 孟德尔的豌豆七对性状杂交结果统计表
亲本性状
F1(性状)
F2（统计数）
F2(百分比)
显性性状
隐性性状
显性性状
隐性性状
种子：圆形和皱形
全部圆形
5,474
1,850
74.7
25.3
种子：黄色和绿色
全部黄色
6,022
2,001
75.1
24.9
花：红花和白花
全部红花
705
224
75.9
24.1
花：腋生和顶生
全部腋生
651
207
75.9
24.1
豆荚：饱满和缢缩
全部饱满
882
299
74.7
25.3
豆荚：绿色和黄色
全部绿色
428
152
73.8
26.2
茎：高的和矮的
全部高的
787
277
74.0
26.0
统 计
14,949
5,010
74.9
25.1
上面七对相对性状的杂交显示下列共同的结果：
正反交的结果总是相同的；
所有的F1代只表现亲本的某个性状，整齐一致，但是这一性状决不像亲本那样能真实遗传，在F1代中拥有在F2代中表达而在F1中消失的亲本性状的潜力；
在F2代中总是出现F1中表现的亲本性状，同时也出现在F1中不出现的亲本性状，这样使F2代变得不一致，这种现象叫性状分离，并且它们的比例总是接近3:1。
根据以上事实，孟德尔推测：每对相对性状是由细胞中相对的遗传因子(hereditary factor)所控制的，因为没有观察到性状的混合，所以认为遗传因子的本质是颗粒式的。他推测在体细胞中成对存在的遗传因子一个来自父本，一个来自母本，在配子形成时，成对的遗传因子彼此分离，分配到不同的配子中去，每个配子只具有成对的遗传因子之一，这便是我们现在公认的“孟德尔分离定律”。
孟德尔在提出分离定律的过程中，已清楚地将决定特征的遗传因子（基因型）与特征本身（表型）区分开了。所谓基因型(genotype)指所研究性状所对应的有关遗传因子，表型(phenotype)则指在特定环境下所研究的基因型的性状表现。表型相同的个体遗传型不一定相同，如在上面的例子中，F1代的圆形种子和亲代的圆形种子，其表型是相同的，但遗传型却分别是Rr和RR。
在一个二倍体的生物中，两个遗传因子可以是相同的也可以是不同的。由两个相同的遗传因子结合而成的个体叫纯合体(homozygote) (如RR或rr)，相反，由两个不同遗传因子结合而成的个体叫杂合体(heterozygote) (如Rr)。
孟德尔所称的遗传因子现在通称为"基因"，是1909年由丹麦遗传学家约翰逊提出的。
孟德尔为了进一步验证他的假设，进行了测交和自交试验。他所设计的测交试验在现在的遗传学中都是非常有用的手段。因为隐性纯合类型的亲本所产生的配子，只带有隐性基因，它不会掩盖F1配子中基因的作用，所以能使F1中的掩盖基因完全表现出来。因此根据测交后代的性状表现，便可测知F1产生的配子中含有什么样的基因。在上面的例子中，杂种一代与隐性纯合皱形豌豆测交，如果F1中含有的一对基因是Rr，若产生配子时Rr确实分离，那么它将产生含有R和r的两种配子，而测交的隐性亲本中所含的一对因子为rr，只能产生一种带有隐性基因r的配子，当它们通过受精结合后必将产生Rr和rr两种合子，从而发育成数目相等的圆形种子（Rr）和皱缩种子（rr）两种测交后代，即测交后代按1:1分离（图2-5）。实验结果与理论分析完全相符。
P： RR × rr
↓
F1： Rr ×rr
Games R r r
测交一代 Rr rr
图2-5 孟德尔分离定律的测交验证
同样，孟德尔也曾以F2植株自交产生F3植株，然后根据F3的性状表现来证实他所设想的F2遗传型。他设想F2的皱缩种子自交产生的F3应全为皱缩种子，在F2的圆形种子中，有1/3 RR纯合体，F3应全部为圆形种子，有2/3 Rr杂合体，自交后的F3中，圆形种子与皱缩种子的分离应又是3:1，实验结果也完全证实了他的设想。
以上我们以豌豆的圆形种子与皱缩种子性状的分离介绍了孟德尔的分离规律。这种分离现象在生物界是普遍存在的。譬如通过家系调查发现人耳垂的有无是存在明显的显隐性关系和分离现象的，有耳垂是显性，受显性基因A的控制，无耳垂是隐性，基因型aa的个体无耳垂；另外有一种叫全身性白化症（也叫天老或羊白头）的隐性遗传病，基因型aa的个体表现白化症，而杂合体Aa为致病基因携带者但表现正常，如果近亲结婚则发病机率大为增加。
孟德尔的分离定律即遗传第一定律，它是遗传学中最基本的定律，可以这样描述：在配子形成过程中，成对的遗传因子相互分离，结果，如在杂合体中，半数的配子带有其中的一个遗传因子，另一半的配子带有另外一个遗传因子。用现代的概念来说，成对的遗传因子即等位基因(alleles)，所谓等位基因是指一对同源染色体的某一给定位点的成对的遗传因子，如R和r，这一概念只在真核生物中适用。随着分子遗传学的研究，目前将此概念已扩展到由一个基因突变所产生的多种形式。
需要注意的是，宏观上呈显隐性关系的相对性状，即在杂合体时显性性状表达而隐性性状不表达，但在分子水平上却呈共显性(codominance)关系，即二者的基因都表达从而产生两种不同的蛋白质。
分离定律与我们的生活有密切的关系，略举两例加以说明。
1．有些农作物的某些抗病性是由显性基因控制的，如果抗病与不抗病的个体杂交，虽然后代出现抗病的植株较多，但RR和Rr都表现抗病，Rr则会继续分离。所以须将选得的抗病植株自交后加以考查，看其后代是否分离，如果不分离，才能选出RR纯合的植株来，才能保证它们的后代是抗病且不分离的。
2．我国婚姻法中近亲5代内不准婚配的规定就是根据分离定律和隐性遗传病的特点作出的。凡血缘关系近的男女，由于他们多数基因来自同一祖先，这就有可能把原来处于杂合状态的两个致病的隐性基因在后代中出现纯合而致病。譬如说，对于隐性遗传病如先天性聋哑，如果一旦发现一对正常夫妇生出先天性聋哑患儿，表明这对夫妇可能是致病基因(d)的携带者，按照分离规律，一个患者与正常个体婚配所生的每个子女，都有1/4的可能患病性；如果是显性遗传病，按照分离规律，他们所生的每个子女，都有1/2的患病可能性。据有关调查表明，近亲婚配所生患儿率达41.6%。
|
本文未经许可，严禁转载。报刊、广电、网站或个人博客如需转载或引用须取得本人许可!
|
 |
|
|
