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威县路政鸽舍 
地 区：河 北 文章总数：430篇 推荐篇数： 1篇 留言数量：58条 访问次数： 鸽舍积分： 109   建立时间：2011-4-13  |
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作者：威县路政鸽舍
来源：转载
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分类：收藏文章
发布时间：2014-10-10 3:49:18
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中鸽网编辑 这里说的“群体”，就是指一个种、一个亚种、一个变种、一个品种，或一个其他类群所有成员的总和。一个个体的存在是有时间性的，而一个群体的存在则是长时间的，不受其成员的个体生命所限制。群体可大可小，分布范围可广可狭，群体的遗传性，其遗传组成可以受多种因素的影响而逐代改变，因此，这对育种工作大为有利。英国数学家哈代(Hardy)和德国医生温伯(Weinderg)，经过各自独立的研究，于1908年同一年份，分别发表了有关基因频率和基因型频率的重要规律，现在公称为哈代─温伯定律，或者叫做基因平衡定律。
这个定律的要点是：
1.在随机交配的大群体中，若没有其它因素的影响，基因频率一代一代下去始终保持不变；2.任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体基因的基因型频率就达到平衡状态，没有其它因素的影响，以后一代一代随机交配下去，这种状态始终保持不变；3.在平衡状态下，基因型频率与基因频率的关系是：D=P2，H=2P9，R=Q2。
一、什么叫基因频率？
基因频率是群体遗传组成的基本标志，不同群体的同一基因往往频率不同。所谓基因频率就是在一个群体中，某一基因对其等位基因的相对比率。例如：信鸽的鼻瘤这一性状，有的是大鼻瘤，有的是小鼻瘤。控制“鼻瘤”这个性状的基因是相同的，都是一对等位基因控制的，决定“大鼻瘤”的基因(假设)是显性，我们用P代表它，决定“小鼻瘤”的基因是隐性，我们用p代表之。只是在不同的鸽群里，P基因与p基因的比率各不相同而已。如在某一鸽群中(某一品种或品系)，p基因占1％，P基因占99％；在另一鸽群中，p基因占100％，P基因占0％(这一鸽群中都是小鼻瘤)。上边说的1％和l00％，就是的p基因频率，99％和0％就是P基因的频率。
各等位基因的基因频率等于l，如上边介绍的前一群体中0.01+0.99=1，后一群体中1+0=1。如果复等位基因，等位的基因不是两个，而是两个以上，各基因频率的总和还是等于l。例如人的A、B、C血型决定于三个等位基因：lA、lB和i。其中1A的基因频率约0.24，lB的基因频率约0.21，i的基因频率约0.55，三者的总和0.24+0.21+0.55=1。
二、什么叫基因型频率呢？
在二倍体生物的体细胞中，基因都是成对存在的，一对或几对基因构成某个性状的基因型。因此，一个性状的遗传性不仅决定于基因，更直接地决定于基因型。一个群体中某一性状的各种基因型间的比率叫基因型频率。
例如，信鸽鼻瘤的大小，决定于一对等位基因P和p，它们组成的基因型有三种：PP、Pp和pp。前两种表现为大鼻瘤，后一种表现为小鼻瘤。这三种基因型在各群体中的表现各异，如在某鸽群中PP占0.01％，Pp占1.98%，pp占98.1％，三者基因型频率合计为l，即l00％。
基因型不等于表型，基因型频率并不是表型的比率。如上述的三种基因型，它们的表型只有两种：大鼻瘤和小鼻瘤，两者的比率为1.99％和98.01％。
基因型是由基因组成的，两者的频率是密切相关的。举例说明：设A与a是一对等位基因，它们的频率分别为P和p，这对基因组成的基因型有三种：AA、Aa、aa，它们的频率用D、H、R代表之。在整个群体中有D个从基因型，每个基因型有两个A基因，因此有2D个A基因；另有H个Aa基因制。其中有H个A基因和H个a基因，还有R个aa基因型，包含有2R个a基因。
每个世代的基因频率都不会变，为P和q，而基因型频率则是：P2、2Pq、q2，这必须是在随机交配下进行。随机交配并不等于自然交配，因为在自然交配中，粗野强壮的雄性，其配种的概率就会高于其它雄性的个体。在实践中，不加以任何选配而绝对的随机交配是不多，但就某一个性状而言，随机交配的情况还是不少。
现实中正因存在基因频率和基因型频率的遗传规律，群体的遗传才能保持相对的稳定。生物的变异，主要是由于基因和基因型的差异。同一群体内个体之间的遗传变异，一般起因于等位基因的差异，而同一物种内不同群体(亚种、品种、品系)间遗传变异，则主要在于基因频率的差异。因此，基因频率的平衡对于群体遗传性的稳定起着直接的保证作用，即使由于杂交、突变、选择等因素改变了群体的基因频率，只要这些因素不再继续作用，基因频率经过一代随机交配又迅速恢复新的平衡。但是这种平衡是有条件的，特别是通过选择与杂交，又是不难打破这种平衡的，与改变个体相比较，改变群体遗传性还是较为容易的。在现有基础上，通过改变基因频率来改进群体的遗传性，其潜力还是很大的。改变基因频率是目前育种工作的最主要手段，虽然不是唯一的手段。
哈代-温伯定律揭示了在一个随机交配的大群体中，基因频率与基因型频率的一般关系，特别是隐性纯合体的频率与隐性基因频率的关系，为在各种情况下计算群体的基因频率打开了一条通道。如涉及两对基因及两对以上的基因，达到平衡的世代数愈多，连锁也不影响平衡达到，连锁愈紧密，达到下衡的世代数愈多。
突变本身改变了基因频率，当基因A突变为a时，群体中A的频率就减少，a的频率就增加，如果突变型具有更大的适应性，突变基因就比原来的基因容易保存下来。如很多家禽的毛色都是由野生型突变来的，由于人工选择的结果，野生毛色已趋向灭绝。
自然选择和人工二选择都是基因频率改变的重要因素。“选择”就是把某些合乎人类要求的性状选留下来，使其基因型频率逐代增加，从而使基因频率向着一定方向上改变。淘汰显性性状能够迅速改变基因频率。例如我们在红绛(显)与黑鸽(隐)的杂种后代中选留黑鸽，很快能把红绛从群体中消除。也就是把红绛羽色的基因频率降低到0，黑羽色的基因频率增加到1，因为隐性性状是能真实遗传的，它不再产生分离；而淘汰隐性性状改变基因频率的速度相对就慢，隐性基因的频率是下列速度下降的：
0.400 →0.286→0.222→0.182→0.154……到第十代，这个频率还有0.08。由此可见，单靠表现型选择，要在一个群体中彻底消除一个隐性基因是很困难的。只要我们知道0世代的基因频率，就能计算出要达到某一基因频率所需要的世代数。如P0=0.4。经过逐代淘汰黑鸽，需要多少代才能把黑羽毛基因的频率减少到0.01？
=97.5代。
经过97.5代，隐性基因的频率才能降低到0.01，这时R=p2=0.001，也就是一万只后代鸽子中，还会出现一只黑羽毛的鸽子。这就是隐性的有害性状为什么不能轻易地剔出的原因，和常常会碰到“返祖”现象的原因(返祖现象也有可能是新产生的突变所致)。
有害基因的消除，有利基因的累积，都有赖于选择的作用。人工选择，特别是运用各种科学的选择方法，对改变信鸽的基因频率的效应是很高的，选择是改进信鸽种质最重要的手段。
我们把每年每次比赛取得优胜的鸽子选来做种用，并且坚持年年代代都如此选择，这样就能逐代增多信鸽“能归巢”这一些性状的基因频率，从而提高整个信鸽品种的(能归巢)质量。
（编辑：小飞鸽）
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