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鸽子的遗传学(6) 上一篇    下一篇
作者:饶平奋斗鸽舍  来源:原创   阅读:  分类:收藏文章  发布时间:2010-9-4 1:51:57  
  我们现在知道鸽子体内每一个细胞都携带完整的遗传蓝图,含40对80条 染色体。但是遗传特徵是如何在賽鴿世代間承傳,以及变化是怎样发生的呢?
所有生物细胞的分裂可分为两类:有丝分裂(Mitosis = Mi-Two-Sis )和减数分裂 (Meiosis = Mei-One-Sis)
有丝分裂(Mitosis)
有丝分裂发生在 所有生物的体细胞 (body cell) 中,身体内部每个体细胞周期分裂是细胞复制自己及再生的手段, 致使生物的增长与成长 。分裂时母细胞膜从细胞的中部向内凹陷收缩,胞浆向两侧分离,形成两个完全相同的子细胞(daughter cells)。
减数分裂和染色体上的基因交叉互换 (Meiosis and Crossover)
在高等动物和比较复杂的生物中,以鸽子为例,我们可以在性器官之内发现细胞的分裂是以另一种不同的类型发生。减数分裂发生在生殖细胞 (sex cell)的成熟过程,是产生配子(精子和卵子)的一种特殊细胞分裂形式。
我们在解释分離律时說过,在一生物中決定其一种遺傳特徵的對偶基因,会在由親代傳至子代時分開,分離的基因會各自進入一個配子(精子或卵子 - 是半细胞)中。在授精時,由父本、母本所來的配子結合,此时基因将重新組合。事实上基因的重組在生殖过程中共發生两次。
另一次基因的重組發生在细胞减数分裂的过程中。当半数的染色体(40条)进入一个精子或卵子时,非姐妹染色单体之间接触形成交叉,发生染色单体互换,然后通过两次减数分裂形成配子。在减数分裂的过程中染色体复制一次(与有丝分裂的间期类似,在间期Ⅰ发生)而细胞分裂两次,即减数分裂Ⅰ(减数分裂)和减数分裂 Ⅱ(等分分裂)。第一次减数分裂时同源染色体分离,在第二次减数分裂时姐妹染色体分离形成配子。染色体在交叉配对与分离(Crossover)的过程中,每一对染色体上的基因组会发生基因交换, 而且染色体中某些区域的基因会发生较其他区域高的重组频率。
见图 Crossover -染色体上基因的交叉互换




我们先前也解释过,在同一条染色体上不同的基因会同时进入一个配子当中,而且染色体上距离短或连在一起的基因会伴同遗传的现象称为连锁。违反相连基因连锁遗传现象唯一的例外是当在减数分裂染色体交叉配对与分离的过程中,连在一起的基因可能会因独立分配律而分开进入不同配子的染色体当中。

有丝分裂是生物成长的根本。 减数分裂的目的是在于提供后代的多元性。 在有丝分裂里,二个子细胞是完全相同的,而且之后的连续分裂仍旧产生完全相同的细胞, 没有变化的可能性。 在减数分裂中,我们发现有极大的可能性会产生多种不同变化的配子,原因在于细胞分裂形成配子的过程中, 发生染色体重新分配及染色体上基因的重新排列。

在每个细胞里我们发现2N(N=40)条染色体被编组成N同源对(homologous pairs)。 每对染色体中一条来自母亲,另一条来自父亲。一条染色体上基因重新排列的结果是,来自父亲和母亲的基因混合后重新线性的排列在配子中的一条染色体上, 孙子因而继承了从祖父母来的基因。成熟的配子细胞核中只有40 条染色体,数目减少了一半。这个过程中,遗传物质发生了两次重新组合:同源染色体之间的交叉、互换;非同源染色体的自由组合(同源染色体中哪一条进入某一配 子是完全随机的,可以形成240种不同染色体组合的配子)。加上染色体上基因随机的交叉互换, 因而大大丰富了遗传变化的多样性。减数分裂形成的卵子和精子通过受精,形成合子(受 精卵),染色体数目又恢复到80(2N)。

应用

当了解基因交叉互换的理论之后,我们知道一个个体含有来自父母二分之一的基因的说法是合理的,但是说含祖父母四分之一血统的说法是不正确的。因为基因在染色体上随机的交叉互换,个体含来自祖父母(或外祖父母)基因的可能性从0%到50%都有可能。也就是说,一羽名鸽的孙子与它最多可能有50%的基因是相同的,但也可能完全不含相同的基因。如果以常态分配来计算,含25%相同基因的机率最高,而含0%和50%的机率极低。
在大多数情况下,孙辈从祖父或祖母一方继承的特征会远多于另一方。祖父,祖母,外祖父或外祖母任一方的某些特征可能在遗传过程中完全地丢失。从这一结论读者应该了解在鉴鸽时, 选择遗传特征的重要性。








鸽子的遗传学(五)- 直系,交替和伴性遗传
The Genetics of Columba Livia (Pigeon) – Sex Linkage

根据生物学物种的分類,同一种生物的细胞中會携带着数量相同的染色体。科学家们发现, 细胞中每一条染色体不僅形状独特并且大小也不一,因此每一条染色体上能携带的基因数量的多寡也不同。同时科学家们也发现,每一条独特的染色体,會恰有另一条与其完全相同,形成一对。
当前,以鸽子为主的实验非常少,大多数染色体实验的数据结果是从人、鸡和其他实验室内養育的生物得来。以人为例: 科学家根据染色体不同的形状和大小, 从大到小排列, 以数字编号, 最大的一对为 #1号, 最小的一对为 #22号。剩余的二条, 雖然形状不规则,大小也不同, 但形成一对, 大的命名为 X,小的称为 Y。X Y 这一对染色体,不仅两不相同,在女性(XX)和在男性 (XY)个体中的组合方式也不相同, 因而与决定性别有关,被命名为性别染色体 (Sex-determine Chromosomes) 或性染色体, 以符号标志表示。 其余的22对被命名为常染色体 (Autosomal Chromosomes), 以数字编号表示。

常染色体均成对存在,女性的性染色体也成对存在(XX)。 而只有在男性的一对性染色体中,彼此是不相对等的(XY)。因为性别染色体X与Y的大小与其上所携带的基因数量大不相同, 因此,于性染色体上的基因而言,不能有相对偶的等位基因时, 这些不相对偶的基因被命名为半合基因 (Hemizygous gene) 。而常染色体中,每一对染色体中的两条染色体是完全相同的,所以被命名为同源对或称同源染色体 (Homologous Chromosomes).

哺乳动物和人类包含二类型性染色体,它们是X或Y。XY组合是男性,XX是女性。子代的性别由男性所释放的配子中所含的是X或是Y性染色体来决定。

蚂蚱、蟑螂和其它昆虫有一个和哺乳动物相似的性染色体系统。雄性缺乏(不存在) Y染色体,只有唯一一个X染色体。所以以XO表示雄性, XX来表示雌性,子代的性别由雄性所释放的配子中含X或不含X性染色体来决定。

鸟类及一些昆虫,例如蝴蝶,和鱼类有另外一种系统。性别由雌性来决定。性染色体在过去一直都是以XY来代表。为了区别由父系或母系来决定性别的两类型性别系统,科学家将由母系来决定性别的性染色体改命名为Z和W。这一系统生物的细胞中雌性包含Z和W染色体,雄性是ZZ。

科学的理论认为人和多数其他哺乳动物, 在进化的过程中,X和Y染色体的分流大约是在300百万年前。在开始有性生殖时,性别染色体是从一对完全相同的常染色体进化而来,当祖先的染色体发生了等位基因的变异,拥有这个变异基因的常染色体变成了Y染色体,形成男性;而对等的另一成员则形成了X染色体。随着时间的推进,Y染色体通过独自发展演化的过程或是与其他染色体之间基因的迁移(Translocation),获取了不对等有利于男性的基因和对女性有害 (或没有作用)的基因。同一理论也可以用在鸟类的W染色体上。Y或W性染色体于逐渐演化(degradation 进化或退化)的过程中,逐渐失去上面的基因,原因可能是不能与对偶的基因选择配对 (inefficiency selection on a non- recombining chromosome),或是有着较高的突变概率 (high mutation rate)。我们现在知道人類的Y染色体的大小约为X染色体的六分之一, 在鸟类这W染色体逐渐退化失去基因的假设, 也可由现代各种不同的鸟类W染色体上所携带基因的数量多寡与先祖化石中含较多数量的基因的证据相比较来得到验证。

鸟类可携带二十六至四十六对染色体。在某些鸟类如鸵鸟,鸸和鹤鸵(Ostrich, Emu and Cassowary)W染色体已经不存在。其他鸟类的W染色体上根据目前最新研究资料表示,只有一个有用的ASW (亦称WPKCI) 基因。这个基因存在对雌性生殖器官的发育有影响并且与决定性别有关。 在鸽子的W染色体中, 除此ASW基因之外,当前知识加上经实验证明,W染色体上没有发现任何其他有用的基因。所以在研究鸽子的遗传时, W染色体一般称作不活跃,没有影响力的,或空的染色体 (inactive or empty chromosome)。



图一: 鸽子的染色体
Photo Courtesy of T.F.H. Publications, Inc., by Hubert Axelrod.
从图片中我们能看到鸽子的染色体在4000倍放大下, 能看见左方的雄有一对性别染色体(图上以‘a’来标示 Z染色体), 在右方的是雌仅有一个性别染色体。性别染色体在所有染色体之中是最大的一个。
Z染色体上有许多重要的基因,对生理, 外形, 雌雄不同的性征,器官,性激素及性荷尔蒙的发育, 逐偶占巢等特性具有决定性的影响。

  

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