五、“金母选种法”引出的一些问题
在“金母选种法的”这一章节,作者揭示了一些鲜为人知的育种技巧,但也衍生了不少矛盾,这是作者某些概念把握不太准确所造成的。
(一)是“血统中断”还是“血线中断”?
本篇既然承认“雌鸽更能把好的遗传因子留给下一代”,女儿自然也包括在下一代之内,那怎么可以在前“育种科技法”里断定“母亲与女儿的血统中断”?
在血统纯度的计算上,按照常规的作法,遗传值都是按除以 2来分配和区分的,例如像纯詹森雄×纯杨阿腾雌鸽,它们的任何子女都是詹森、杨阿腾各占50%(大概值)。如果按血统中断法的意思表示,儿子的血统是詹森50%×杨阿腾50%;女儿的血统则因与其母亲杨阿腾的血统中断,那女儿就只能在“ 50%詹森”或“100%詹森”两个答案中选择了?可无论选用哪个答案都不对。另从本质上论,按鸽子的40对染色体计算,性染色体才只占1对,以1/40的概率否定其它39/40染色体的遗传作用,显然有失公允和不切合实际。所以,使用“血统中断”这个提法不准确,只能说“血线中断”还差不多,这还得在“放翔能力基因是随性染色体遗传”的推测基础上。不这样认为,该章节中“金母会生金母,金母的女儿又可能生超级种母”的遗传方式就没法成立;真要认为母亲与女儿的“血统”已经中断,如何可以传承演绎“外祖母→母亲→女儿”的遗传链?
(二)“金母”的实质是什么?
应该说,作者对“金母”的显赫作用没总结错,只是在对“金母”的实质认识及如何确认“金母”上,没有给出明确的答案。出现这种状况的原因,与作者对遗传知识面的掌握程度有一定关系,或者说对鸽子在某些情况下遗传方式的特殊性缺乏更深层次的了解。
比如,在遗传方式上,作者虽强调了雄鸽的“直系遗传”和“交替遗传”,也承认雌鸽在遗传上的影响力远超过父系,却解释不了特殊情况下雌鸽“限性遗传”的重要作用;而雌鸽的“限性遗传”现象,是现代遗传学研究的成果,它的内涵是用孟德尔遗传法则解释不清的。是否同意这样看,可以从“詹森兄弟育种步骤,代代冠军鸽金母辈出实例”和“克拉克詹森系金母育出模式”两张血统图谱上分析出来。
在“詹森兄弟育种步骤,代代冠军鸽金母辈出实例”图谱中我们看到,所有低代战绩显赫或著名鸽子的源头全出自“鸽舍黄金之母”──老育种母B67-6282023”,而“老育种母”与大名鸽“威洛”的母亲──“漂亮斑母”,同出于“‘灰红眼’-B64-6685035 灰♂ב老白眼姊妹’-B62-6130361 雨点♀”;足见“灰红眼”与“老白眼姊妹”这一配对的关键性。请注意这关键性配对的羽色:雄是“灰”,雌是“雨点”;按照羽色常规遗传规律,性染色体携带的羽色遗传基因,雄鸽的两条Z上只带了“灰”色基因,雌鸽的一条性染色体Z上携带的羽色基因是“雨点”,无论它们怎么随机组合,凡作出雨点色应该是雄鸽,不应该是雌鸽。但这一配对恰恰作出了两羽雨点雌鸽──“‘漂亮斑母’-B67- 6129245”和“‘老育种母’-B67-6282023”。
对于这种遗传现象,作者用孟德尔的显、隐遗传定律解释为 1/4的获得概率;这种解释也基本说得通,但因有一定的附加条件,可变数较多,完全解释清楚比较麻烦,也因此挖掘不出更深层次的秘密;如果用雌鸽的“限性遗传”现象来解释,不但理解起来容易些,还能有更大价值的收获。
这种新概念的理论基础是:近代生物遗传学研究发现,雌性鸟类或家禽的 W性染色体虽然是“发育不全”和“非常短小”,但不完全是空的,有迹象表明其仍然携带有少量的可遗传基因,只是一般情况下不参与基因的重组、配合。所以,通常情况下仍可把雌鸽的性染色体视为“0”,但是多数人演示时不用“0”表示(早期也有学者直接用“ZO”替代“ZW”演示),而使用W 来表示这个基本上是“空”的性染色体。
回到前面的讨论上,使用雌鸽的“限性遗传”来揭示“金母”的秘密。
我们可以把“老白眼姊妹”-B62-6130361 雨点♀与“灰红眼”灰♂配对时,视为它的 W体在遗传重组后获得了发生作用的“活力”,育出了两羽通常很难有机会得到和非凡的雨点雌鸽。当然这种“非凡”的优异基因来自它们的母亲“老白眼姊妹”鸽的W体,不是来自雄鸽的Z体(该范例只解释优异基因是存在于雌鸽的 W体上),也由此追溯出“老白眼姊妹”本身就是一羽“非凡”的母鸽,因为它能够把自己 W体上那点起关键作用的“特异”基因找机会在下代(女儿)中“激活”,所以“老白眼姊妹”是这张血统图谱上第一个难得的“金母”,而它的女儿“漂亮斑母”和“老育种母”是第二代“金母”。
由此不难明白,寻觅“金母”的方法并不太复杂和神秘(就这一层窗户纸),借助雌鸽羽色是否按“母亲→女儿”的“限性遗传”方式,就能识别。
由于同那两羽“漂亮斑母”和“老育种母”配对的雄鸽都是雨点色,因雨点色的重叠,再往下代延续的遗传结果看不出来,无法追查它们那“特异”基因最后是被继续加强了还是被淡化了;但至少几代之内仍会起作用,仍会延续“母亲→女儿”的“限性遗传”模式。
无独有偶,同样的例证在“克拉克詹森系金母育出模式”图谱中也出现了。在“火箭兄弟”B73-6736050灰♂ד好育种母”B69-6054511雨点♀这一基础配对中,“好育种母”(名鸽“烟囱号”的母亲)作出的女儿“B74-6108742♀”也是雨点色,这绝不是“火箭兄弟”的羽色,因为“火箭兄弟”的羽色是灰色。依此也可以证实:“好育种母”和它的女儿“B74-6108742♀”都是“金母”。
《詹森育种原理》另解玉不雕琢不成器(6)
(三)詹森兄弟鸽衰落的秘密
上篇举例引证的以雌鸽“限性遗传”规律挑选金母的方法,就像作者在该篇中举例“眼志”的遗传规律,同样也不遵守孟德尔遗传法则,这是读者需要特别留意的地方。雌鸽的这种“限性遗传”模式并不局限于《詹森育种原理》的书上,假如读者对这种遗传方式有所怀疑时,笔者可以找一个现实鸽事活动中的例子再次印证。
比如《赛鸽天地》2003年第一期“龙翔轩鸽舍”林波尔系的广告彩页, “公牛 524 ”雄鸽是瓦灰羽色(波治600公里省赛冠军),与之配对的“奇迹249 ”母鸽是雨点色(林波尔97年作出幼鸽飞得最好鸽之一); 它们作出的女儿“187524 ”号雌鸽,羽色、模样完全遗传了其母“奇迹249 ”的本色。“187524”号小雌的直子、女,也在哈尔滨市分别获2001年秋季幼鸽特比环赛综合亚军;2001年秋季幼鸽特比环双关赛综合7、8、11、16名;2002年春季500公里大赛12695羽亚军、10名等。“奇迹249”和它的女儿“187524”都可视为金母, 因为它们不仅可以作出雨点色的女儿,而且赛绩的确超凡出众,那不是金母是什么?
染色体上一组优异基因超越另一组基因作用的可能性固然存在,但它们遗传时随机组合的变数太多,不容易重复塑造那一瞬间产生的“伟大”的模式;而 w体中所含的那些未知的“特异”基因,却是 Z体自身变异不出来的。
上述这个世人鲜知的育种秘密,詹森家族也未必人人皆知和个个会用,老詹森亨利从金丝雀的育种繁殖上悟出了一些奥秘,喜欢追逐新潮、期盼最好的艾德兰则把这一密诀扬升了一个台阶,并发挥得淋漓尽至。也可以说,把詹森兄弟鸽系推向顶锋的真正支柱是艾德兰。但他故去后,其他兄弟仅知道比葫芦画瓢,不明其真谛;须知葫芦没有了,再凭记忆或想象中的葫芦样子画瓢,怎么画都会有偏差。育种模式没有变化,但找不准真正的金母,再怎么效仿也是枉然;只是凭借詹森鸽异乎寻常的雄性直系显性遗传优势,维系了一段时间的荣誉,但比起艾德兰使用雄、雌齐头并进,让“父系和母系的血脉与特质,都得以保存及互相提升”的育种方法,还是差了一大节。
(四)“空”≠“隐性”与W体≠空
再回到对鸽子的遗传影响力问题上,作者在雄鸽与雌鸽对下代影响力的解释上仍留给人一种模糊的概念。前篇说过,哺乳动物后代的性别由雄性决定,禽类后代的性别则正好相反,是由雌性决定;这是因性染色体y和w的所在位置是存在于不同类型的个体上所决定的。所以,如果拿哺乳动物的遗传规律套搬到禽类上,或者一概使用孟德尔的豌豆花遗传规律通篇解释鸽子复杂的遗传现象,难免在遗传的论述上就会出现解释不通、产生矛盾的现象。
譬如,作者认为雌鸽的 W体是“不含任何基因的空染色体”,“空”是绝对什么都没有的意思,不能视为“隐性”,也永远不会有参与作用呈现表现型的可能,怎么可以反过来说“不是表现型所以不容易出现”?要知道,“不容易出现”属于隐性性质,还是会有出现的机会,并不等于绝对不会出现;只要有一丝出现的机会,就不能等同于“空”。所以,“不含任何基因的空染色体”与“不是表现型所以不容易出现”是两个相反的概念,把这两个概念合在一起,本身就是矛盾。
按照作者依据的孟德尔显、隐遗传定律来解释,雌鸽羽色相对于雄鸽羽色呈显性性状时,后代只能产生雌鸽的羽色、雄鸽的羽色和另一种界于雌、雄之间颜色的羽色,也就是“显性、隐性和中间性”三种表现型羽色,绝不会加深其女儿的羽色。可实际育种实践中却发现个别情况会作出女儿羽色深于其母亲的羽色──翻出外祖母的羽色。这种现象超出了孟德尔的“子代只能作出‘显性、中间性、隐性’三中表现性状”的定律,这用孟德尔显、隐遗传定律就解释不通。因为父系的两个 Z都是隐性,所以这个很深的羽色基因绝非来自雄鸽的一方,只能出自雌鸽(母系)一方。再由于雌鸽唯一的一个 Z相对于作者说的“隐性中的隐性”W是绝对显性, 它的表现型不受约束,已被彻底放开,不可能再加深羽色,所以雌鸽的 Z体也作不出加深的羽色。可见,这个被加深了的羽色基因到底出自何处,用孟德尔的显、隐遗传定律就没法给予解释了。
用排它法解释加深羽色的理由,只能是这个加深的羽色基因来自 W体上,即雌鸽 W体中隐藏的基因被激活产生了作用;而这个 W体上的羽色基因,才是“隐性中的隐性”,但这是雌鸽的“专利”,是雌鸽的“限性遗传”,只传女不传子。
依作者后来举例说明的意思:“以灰雄配雨点雌,作出浅雨点雌的机会是1/4”的结论来看,作者所以这样肯定的认为,可能与作者先后曾买入400羽詹森鸽有关;而詹森鸽中又不乏“金母”类型的母鸽,结果时常会作育出遗传了母系羽色的女儿来,这就给作者造成了一个错误的判断,认为“母亲→女儿”的特殊遗传现象也可以用孟德尔的显、隐遗传规律去进行解释。实际在一般鸽友的棚中,由于没有条件或机会弄到那么多高品质的鸽子,女儿遗传母亲或外祖母羽色的遗传现象就极为少见和不被引起注意。
可以理解,作者比较专一饲养詹森鸽的养鸽经历,以及受“罗杰.富雷卡”传统遗传观念的影响,使其在面对 W体的认识上,产生少许偏差在所难免。
虽然 W体实际上不完全是空的,作者似乎也多少感觉到了一点,并且把 W体中的羽色基因由“空”提升到“隐性中的隐性”(反过来,这一处又证明了 W体中的确有基因存在和起作用的迹象,不然就没法解释1/4的遗传概率), 有机会在下代雌性鸽体上表现出来,并分别用1/4和1/8的概率来引证,但书中没有一处直接那么说,作者只是反复论述它是空的。可实际这个问题的答案是:作者的“不是表现型所以不容易出现”这句话对了,“不含任何基因的空染色体”那句话不完全对!
《詹森育种原理》另解玉不雕琢不成器(7) |
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六、育种“从一羽雄鸽开始”的背后
文章写到这里,笔者该插几句话,千万别把笔者撰写本文的意思理解错了,毕竟《詹森育种原理》一书中还是有益的东西多,缺陷只是少部分,相信读者除了有少许微词以外,更多的还是有赞许和需要同作者商榷、探讨的地方。
与「金母选种法」的意思不同,「万源归宗」一篇里则以“斑格51”为例,就“为什么育种要从一羽雄鸽开始”,对基础种雄的直系遗传特性和重要的作用做了详细的解释,并提出:“理想的外观与符合标准的赛鸽,与鸽子本身资质的优劣,实在扯不上关系”的至理名言。换句话说,外观最美的、最符合标准的未必就是最好的。笔者非常赞同这句话,因为“斑格51”长得就不美,不具备通常雄鸽的魁伟相,从名字(性格)到长相,完全是一副“雄鸽雌相”。可就是这么一羽不起眼的小雄鸽,赛绩不但出众,育种价值更佳。研究“斑格51”的育成及繁衍历史,相信对我们今后的育种工作是绝对有益的。
斑格51的父系血统往上追溯是由交替遗传产生的:父亲“红公49”→祖母“神奇红母45”→曾祖父“红公39”→“红母35”→“红公26”;每代换一个性别,多代一色的绛鸽,完全按血线留种作出。但到了斑格51这里,羽色变成了浅雨点,体格也比其父“红公49”小得多。显然,斑格51的体格和羽色不是来自父系,而是得自母系遗传。这一点,在该书98页“詹森系主流‘斑格51’雄鸽直系遗传族谱”上也是这么说的。“斑格51”的母亲──“维提斯克”B46-4513893 浅雨点白桃眼雌鸽,是羽能在恶劣天气下数次获冠、亚军的优胜鸽,但血统不祥。笔者认为,铸就“斑格51”的很大一部分功劳不在父系,而是母系的强势遗传。
由羽色上分析,“斑格51”与“布劳54”灰雌这一著名配对曾作出过“迪克布劳”B56-6064914和“布劳威托格”B56-6588840两羽灰雄来看,“斑格51”本身的两条 Z分别是雨点和灰色;雨点色来自其母“维提斯克”,灰色应该来自祖父“理奇威托格46”,经由“红公49”隐性传下来。虽然作者强调“雄鸽遗传以血统、智慧与羽色为主”,但起码“斑格51”的父亲“红公49”的主调羽色没有遗传给“斑格51”。
《詹森育种原理》另解玉不雕琢不成器(8) |
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七、绛鸽与石板鸽在詹森鸽系中的作用
在「红斑与石板色遗传的奥妙」一章,作者凭借自身曾养过虎皮鹦鹉,成功运用显隐遗传知识,自蓝、绿色斑纹虎皮鹦鹉中育出活力很好的白、黄色隐性虎皮鹦鹉的实践经历(见第 276页),得以相当准确地解释了詹森兄弟借助羽色差别选种的技巧,譬如,在对于石板雌的育种作用上,武先生认为是:“强化雄鸽的遗传特征不会减弱,可借其恢复与改善血统的生命力,以免作出仔鸽驱向平均,成无用的凡品”,足见作者在这方面的洞察力还是非常敏锐的。只是在具体的解释上,若再深入一些,一般的读者会更容易理解、吸收,悟性高的,还可以从中探知更多的奥秘。
(一)借助羽色选种──詹森兄弟的高明之处
我们知道,遗传上的显性与隐性是相对的,也是可以被加强或减弱的。在遗传显隐强弱对比规律上,羽色的显隐从强到弱的规律是:绛→雨点→灰→石板;用红绛配雨点或灰,由于显隐差别不是太大,可以作出中性的绛雨点或红轮,这等于是红绛的特质被减弱了;多代配合以后,绛色的颜色会变得更浅,也意味着红绛原有的特质将削弱逸尽,等于这个品质就不复存在了。然而,用绛色鸽配石板鸽就不同,由于石板色是绝对隐性,它不具备拉扯其它羽色变弱的能力,不但可以绝对保证配对一方的特质不衰减,当配对方的遗传特质不够很强时,也能借此恢复或改善该血统的生命力(强盛其活力)。因此,从这个意义上说,绛色配石板的确是最好的配对,这也是深知其育种奥秘的名家所极力追崇、采用的原因。
最好的例子还是詹森家族,他们从一开始就找对了方向,导入库勒曼的红绛和史库特的石板鸽这两种遗传极强和极弱的种源,极大地方便了育种和选择。
譬如,“红绛浓眼鸽配雨点,育出的浅雨点浓眼鸽留种,将红绛淡色眼卖出”的选种作法,是詹森兄弟的一贯手法。这种简单、实用的选种技巧后面,其实也隐藏着精深的遗传知识。
詹森兄弟在羽色的喜好上,虽然他们也知道绛鸽是最好,但最终还是选择了以雨点和瓦灰色为主,绛色、石板只作为育种的材料。也许在詹森兄弟的眼里,绛鸽被视为是最好的“过桥”鸽,也可以视之为品系内的杂交,提留出雨点色才是目的。
从羽色遗传的规律上看,以纯的红绛雄配雨点雌为例:子代可获得杂合的(含雨点基因)绛雄和单纯的绛雌;再用这羽杂合的绛雄配雨点雌,孙代能获得杂合的绛雄、纯合的雨点雄,以及单纯的绛雌、雨点雌;其中孙代中的雨点雄鸽的特质被强化,雨点雌鸽的本质被恢复。而以纯合的雨点雄配绛雌为例:子代能得到杂合的绛雄、单纯的雨点雌;再用这里杂合的绛雄配雨点雌,孙代能获得杂合的绛雄、纯合的雨点雄和单纯的雨点雌;其中孙代中的雨点雄鸽的特质也被强化,雨点雌鸽的本质亦被恢复。
如此通过绛鸽配合而获得的雨点鸽,不论雄雌,在体质、羽质和活力上都得到一定程度的改善。这种借用强势显性羽色“过桥”的育种方式,与利用弱势隐性育种的方法(比如石斑色)相比,在挑选后代的方法上容易的多。因为在表现性呈显性的个体里,杂合与纯合的可能性都存在,要准确选择、判断哪一羽鸽子是否纯合或杂合,的确有太高的难度。把这个配对与选种的基本原理归纳成一句话,就是:“强中会含弱,弱中不可能含强”。弱只是相对的,隐性特质并不意味着翔力真的就比显性的弱,优秀特质的起源,其实原本都是从隐性开始的,是弱势的;如果配合或选种不当,不懂得如何把这种优异隐性特质提留出来和给予加强,那就会被某些强势的显性劣质基因给湮没。 | | | |