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季伟鸽舍1 
地 区：黑龙江 文章总数：334篇 推荐篇数： 0篇 留言数量：38条 访问次数： 鸽舍积分： 885   建立时间：2007-3-5 
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作者：季伟鸽舍
来源：转载
阅读：次
分类：收藏文章
发布时间：2007-9-26 21:18:00
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用运动生理学的观点看赛鸽训练及其它（四）
运动和相关激素分泌
作者：王海居
激素的由来
赛鸽要替主人参加比赛而来到这个世界，又因在你死我活的激烈竞争中因名落孙山而惨遭无情的淘汰。在众多被淘汰的鸽子当中，确实有因为血统不良或发育不正常等原因。但这里面有没有鸽主的过失，而使鸽子蒙冤受屈的呢？我想有，可能还不少。鸽子能飞出好成绩与鸽主的辛勤饲养密不可分，同时证明鸽主的种、养、训功夫一定到位。具体到什么样的鸽子能赢得比赛，这里面确实有很多的说法。从19世纪以来，有关专家已经证实，凡是运动能力强的动物／或运动员，它们的肾上腺皮质功能也相当的强，换句话说凡是获奖的，它们都有强大的肾上腺。运动能引起交感神经兴奋，交感神经兴奋能促进肾上腺分泌激素。
激素一词的由来：1902年，两位英国生理学家，在研究实验动物小肠与胰腺的功能时发现了一个有趣的现象，他们把被实验动物的小肠（血管除外）包括神经全部切断，这时只有血管与肠管相联系。他们向肠管内滴入与胃酸相同的酸性物质，当这种酸性物质进入肠管后，立即促进胰腺分泌胰液。这一生理反应立即提醒了两位生理学家，他们立刻意识到可能除了神经系统外，还存在一种物质，并且这种物质是通过血液传播的、能够使机体各部起到相互调节的作用。他们又经过大量的实验，最后终于证明了，的确存在一种与神经系统相互并存的物质，并把这种物质命名为激素。
大约经过100多年的时间，在广大科学工作者的共同努力下，逐步对激素的生理作用有了比较清楚的认识，但这种认识也只不过是沧海一粟。对于太多的、并且还没有完全搞清楚的生理病理现象，可以说生命科学始终是众多学科当中最弱的一项。假如我们随意翻开一本关于生命科学的书，似乎又会使人们陷入一种迷茫当中，书中的每一页都有作者不能解释的生理现象。但生命科学并没有就此停滞不前，它仍在顽强的试图揭开生命科学的全部秘密，给人们展现一个全新的世界。
物质是运动的，环境是变化的，动物的机体也不例外，它每时每刻都在适应着变化的内外环境。始终保持着机体正常的生理代谢和各种功能的稳定，具体表现在各种生理指标全都被控制在一个正常的范围内上下波动。这种稳定的状态是怎么形成的？这中间靠什么作保证？有关研究证明：体内及时变化的激素保证代谢的稳定。又有哪些因素能促使体内激素发生变化？二十世纪初期，加拿大的一位生理学家首先发现，不同应激源所引起的应激造成的生理变化，绝大多数都相同，都能引起机体产生一系列生理变化。这种变化是由交感神经系统兴奋，垂体－肾上腺系统分泌增多而引起的。由于受到经常性的应激刺激，能使机体逐渐产生适应。这些生理性适应体现在以下几个方面，①运动中由肾上腺素、胰高血糖素等激素作用使糖元分解，脂肪水解及促进糖异生，满足机体对能量需要。②运动结束后，又有胰岛素等激素加强糖的转运，促进糖元合成，为下一次运动准备充足能量。③促进蛋白质的分解和合成，糖皮质激素能促进肝藏以外蛋白降解，使游离氨基酸浓度升高，糖异生的前体物质增多，给机体提供能量，越是在运动过程的中后期，这种作用越发的明显。运动结束后，一些激素作用促进蛋白质合成，修补受损的组织。
激素分泌、作用及种类
激素这种神秘的物质，究竟有哪些生理功能，又怎么发挥作用，我简单的向鸽友介绍一下：激素的作用相当广泛，但不参加具体的代谢过程，激素具有特殊性,只针对某一特定生理代谢过程起调节作用，并且能够影响生理过程的速度，从而使机体的活动更加适应新的环境变化。正常时激素在调节情绪、影响食欲、控制新陈代谢等方面有着不可替代作用，它能使机体达到或保持健康状态。在非正常时它也有不利的一面，假如某处分泌腺出现问题，造成激素分泌不均衡，就会破坏机体平衡，会引起机体功能的紊乱，造成不良反应。激素所执行的主要任务是将信息传达给某一器官或组织，告诉你具体应该干什么、不该干什么。比如在鸽子飞行时，它会向大脑发出工作信号，使肌糖元或肝糖元分解提供能量。又如在鸽子归巢后，它又会发出信号促进糖元、蛋白质合成，让鸽子尽快贮存能量恢复体能。
激素具体的生理作用有几种：①促进细胞增殖分化，确保机体各组织器官的正常生长发育，如控制机体生殖机能，并影响机体的衰老过程。这类激素有：生长激素、性激素等。②有的激素负责调控机体新陈代谢，保持内环境相对稳定，通过调节蛋白质、糖、脂肪和水盐代谢，维持体内代谢的平衡，为生理活动提供必要的能量.增强机体对有害刺激及外部环境变化的抵抗力和适应能力，这也是人们常讲的抗应激能力。如：胰岛素、胃肠激素、糖皮质激素。③还有一类激素，如肾上腺激素和垂体激素与神经系统密切配合，影响神经系统的发育及其活动，增强机体对环境的适应。
激素是我们生命中调节机体正常活动的重要物质，由体内分泌细胞产生。 激素不能在体内创造一个新的代谢过程，也不能直接参与物质能量的转换，只能直接、间接地影响体内的代谢过程。机体内分泌细胞大约可分为两类,①有的集中生长形成内分泌腺。内分泌腺分布在机体的各个部位,如脑部的垂体，在颈椎周围的甲状腺、甲状旁腺。内脏中的肾上腺、胰腺。②分散的：分散在机体不同部位的内分泌细胞，它们包括胃肠粘膜中胃肠激素细胞。
机体所有的生长和发育过程都要受到基因严密的控制，一切都按照固定的程序进行，体内一些激素的增加及减少都会引起机体的反应。如生长激素和相关激素分泌量的改变，可加快这一进程或使生长发育推迟。激素对动物的繁衍过程和各种生理功能都能发挥重要作用。一旦体内激素分泌失去平衡，便会带来疾病。
激素是由内分泌腺或分泌细胞产生的一类具有高效能的化学物质。它的种类较多而数量极少，大多数激素产生后直接进入血液，随血液循环到达相关组织细胞(靶器官)发挥作用，近些年科学工作者对激素研究不断深入，对激素传递信息的作用和传递方式有进一步的认识，同时对分泌方式也有深刻的了解。分泌方式大致可分为以下几种：
①直接分泌，入血，经血液循环送达到相关细胞叫“远距分泌”。
②有些激素从分泌腺分泌出来就地利用，作用于相邻细胞叫“旁分泌”（如某些消化道激素）。
③由神经细胞分泌：经神经元轴突至神经细胞末端释放，叫“神经分泌”（如交感神经释放的去甲肾上腺素）。激素的作用机制是多方面的，有的激素（如胰岛素）通过与细胞膜上的受体蛋白结合，引起细胞膜内外发生相应的连锁变化，将信息传入细胞,动员运载体把物质转运至细胞内，最后产生激素的生理效应。有的激素能直接进入到细胞质中（如类固醇激素）与专一的受体结合发生作用。
激素按照化学结构，又可分为含氮类激素、类固醇激素和含脂类激素。
①类固醇激素，有肾上腺皮质激素、性激素。
②含氮类激素(如氨基酸、肽衍生物)，有下丘脑激素、垂体激素、胃肠激素、降钙素、甲状腺激素、肾上腺素、松果体激素等。
③脂肪酸衍生物，如前列腺素。
不同种类的动物因它们的物种不同，所分泌的激素类型也不相同，如皮质激素（皮质醇、皮质酮）所占的比例就不一样，人类与灵长类动物所分泌的糖皮质激素—皮质醇占绝大多数，皮质醇、皮质酮比例约为10：1。而禽类与大鼠似乎不分泌皮质醇，所分泌的几乎全是皮质酮。
上面介绍了激素的作用，现在着重谈一下鸽子飞行中的激素反应，激素是调节体内代谢和生理功能的信使，它对肌肉代谢调节作用是双向的，使鸽子在飞行时，体内物质代谢速率增加，生理功能随即增强。表现在飞得更快、飞得更远。在鸽子回归后的恢复期，体内物质能量代谢又发生了变化，由分解代谢转向合成贮存。这些重要的生理变化是由激素主导完成。体内多少种激素与运动有关，它们又在飞行过程当中起到什么作用。主导鸽子飞行当中能量代谢的激素，主要有三类，这三类激素是在大脑的严密监控下，并且根据不同的飞行强度及对能量的特殊要求而分泌，有的激素在飞行开始时即刻进行，有的则需要飞行一段时间后分泌。现在把这三类激素简述一下。
与运动相关的激素
第一类为快速反应型，当赛鸽冲出放飞笼，快速飞向蓝天的瞬间，血液中的激素迅速增高，并很快达到最高峰，这时分泌的激素有：肾上腺素、去甲肾上腺素、促肾上腺素皮质激素。禽类分泌的肾上腺素为皮质酮。
第二类为中等反应型：赛鸽经过奋力的向上爬升，升高到一定高度后转为长时间的回归飞行，这时血液中的激素像盐皮质激素（醛固酮）、雄激素、升压素、甲状腺素等激素的浓度平稳上升，并在一定时间后达到峰值。
第三类为慢速反应型：这类激素在鸽子做飞翔运动的初期并没有什么明显变化，只有经过长时间飞行后，血液中此类激素的浓度才慢慢增多，在更晚的时间才能达到峰值，这类激素有生长激素、胰高血糖素、降钙素等等。
有关胰岛素的相关报道并不一致，甚至还有相反的报道。有的文章主张在运动前尽量不要进食，原因是会增加胰岛素反应，该反应会抑制运动中糖元分解，对运动时能量供给不利。但也有较多的文章认为：在运动前进食一点碳水化合物关系不大，原因是运动即刻引起交感神经兴奋，这一兴奋使交感神经末梢分泌的递质——去甲肾上腺素增强，该激素能直接作用于胰岛B细胞膜上的a受体，从而抑制胰岛素的分泌，使体内的胰岛素浓度下降，减少胰岛素对糖元分解的抑制。从近年来运动医学的相关文章阐述看来，支持后者的论述较多。谈一下肾上腺，脊椎动物都有肾上腺，鸽子的肾脏镶嵌在腹部脊椎两侧肋骨上，当鸽子自然站立时肾上腺位于两肾的前端。肾上腺是由两种不同的组织构成。从进化的角度看：鸟类虽然肾上腺已经合成一个腺体，但它们的组织结构仍然混杂，从解剖的角度很难区分皮质和髓质。发展到高等动物（如哺乳类动物），它们的肾上腺已经明显的分为两层，外层为皮质，内层为髓质。不同的动物，它们的皮质和髓质在腺体中所占比例是不相同的，总的来讲，皮质多于髓质。（皮质:髓质 ）例如人类约为8：1，禽类为1：1。
去甲肾上腺素 是由交感－肾上腺素经神经末梢细胞摄取组织液中的铬氨酸后，分几步反应合成的。肾上腺素 由肾上腺髓质细胞合成。髓质不但合成肾上腺素也合成少量生物去甲肾上腺素。肾上腺的神经极为丰富，但全部集中在髓质。这些密布的神经纤维支配着髓质，对髓质嗜铬细胞的分泌起着重要的调节作用。肾上腺的髓质与皮质，虽然同在一个腺体。由于它们的细胞成分不同，而且所分泌的激素也不同。调节的生理机制也不相同。肾上腺髓质与交感神经的关系相当密切，它们就像交感神经的一部分，当它接到神经细胞传来的电信号时，立即发生反应，分泌并释放出两种激素：肾上腺素和去甲肾上腺素。通过血液循环送到相关的效应组织，发挥调节作用。
髓质激素的产生过程为：从血液中摄取铬氨酸经过羟化，脱羧，氧化等反应生成。生成后存在髓质嗜铬细胞内，并随时准备释放。如果把交感—肾上腺系统看成是一个整体，那么肾上腺髓质就是这个整体中的一部分。然而这部分又与情绪反应密切相关。当人与动物受到外部环境影响，因情绪激动而爆发时，髓质激素立刻作出反应，（受交感神经调节）并且大量释放。前面谈到过肾上腺分为两层，内层为髓质，外层为皮质。皮质细胞为上皮样细胞，细胞内含有丰富的脂滴。另外还含有胆固醇。皮质组织根据生理及细胞形态的不同，又分成三个带。每个带分泌的激素也不相同。如外层的球状带分泌盐皮质激素（醛固酮），主要调节体内水盐代谢。束状带分泌糖皮质激素。主要调节体内糖、蛋白、脂肪代谢。网状带分泌性激素，其中分泌的雄激素比雌激素多。肾上腺髓质分泌的两种激素，是调节特殊状态下体内代谢，例如鸽子在空中受到猛禽的攻击，或受到人为的捕捉，机体需要提供相应的能量来逃避敌人。此种情况下，肾上腺素、去甲肾上腺素即刻分泌并进入血液，快速调节血液循环，保证在特异性的情况下循环功能稳定。简单地说，“肾上腺素主要负责调节机体的代谢，去甲肾上腺素调节机体的循环”。这时也许有人会说，既然肾上腺素调节代谢，那么皮质激素也调节代谢，这两种激素的作用会不会发生重叠，其实这两种激素不会发生冲突，皮质激素是调节正常状态下的代谢，髓质激素是调节特殊情况下的代谢，二者并不矛盾.在何种情况下，体内分泌何种激素。不同种属的动物所分泌的激素不同，同种动物之间也存在差异。对此有关人员做了一系列的相关实验：实验中把几十只小鼠关在一起，让它们为生存空间、饲料、水及异性而发生争斗。然后比较获胜者和失败者体内的激素成份，结果发现胜者体内合成的去甲肾上腺素、肾上腺素（髓质激素）的浓度普遍偏高于失败者，而失败者血液中的皮质醇（皮质）浓度偏高。其它动物实验也得出类似的结论。电视台曾经播出过《东芝动物乐园》节目，其中有一期，以大猩猩生活习性为题的节目，节目中让我们看到了大猩猩在争夺王位的格斗中，胜者为王，成为趾高气扬的支配者。斗败者处于从属地位，并且为了生存不断的给猩猩王献殷勤。由此可以得出结论，动物体内所分泌的去甲肾上腺素、肾上腺素浓度高者，在争斗中更容易获胜。这是动物世界的一种普遍现象。大多数的去甲肾上腺素是由交感神经末梢分泌并释放入血，肾上腺髓质也有少量释放。肾上腺素是由肾上腺髓质分泌。去甲肾上腺素、肾上腺素统称儿茶酚胺。这两种激素与运动有什么关系呢？在激烈的肌肉运动开始瞬间，血浆的去甲肾上腺素随即升高，升高幅度与运动强度相关，同时血浆肾上腺素浓度也跟随升高，但幅度小于去甲肾上腺素。研究证实：肌肉运动时，去甲肾上腺素与肾上腺素血中浓度含量增高的原因是不同的，去甲肾上腺素升高原因与血中氧气含量有关，运动引起氧化供能需求大量增加，血氧浓度下降，相对的低血氧刺激去甲肾上腺素浓度升高。肾上腺素升高的原因与血糖降低有关，当运动引起血糖降至一定水平时，肾上腺素含量就升高，升高的结果加速糖元分解供能，保证运动时能量的需求。举一例子：每个人都会碰到过一种情况，当你遇到极度恐惧、极度愤怒、极度兴奋时，都会因情绪过分激动而导致身体微微颤栗，这是由于交感神经过于兴奋，去甲肾上腺素快速释放引起的反应。生理范围内的反应不会对身体产生伤害，过度反应会对身体产生不良的影响，所以中医认为：恐伤肾，怒伤肝，喜伤心。
那么是不是运动的时间越长，肾上腺素、去甲肾上腺素释放就一定越多呢？当然不是。体内去甲肾上腺素分泌释放过多时，机体就会自动调节分泌过程。调节的机制是：当神经与肌肉间的去甲肾上腺素浓度过高时，体内检测机构就会及时发现被释放的激素浓度过高，超过了机体的需要，于是负反馈机制启动，开始抑制去甲肾上腺素的过度释放。并且增加回收量，使偏高的激素浓度有所下降，这就是体内自动调节机制。这种调节机制产生的真正原因是鸽子经过长时间的飞行，交感神经受到持续的刺激，神经末梢及突触后细胞逐渐增加了另外一种相关激素的分泌量，这种相关激素可以直接抑制去甲肾上腺素的释放。为了使鸽子尽早的进入比赛状态，我们常常采取长周期大运动量的方法训练鸽子，这些方法固然很好，但应该认真观察每次鸽子归巢时的疲劳状态。假如鸽子的疲劳得不到充分的恢复，鸽子在休息时交感神经仍处于较高的兴奋状态，引起去甲肾上腺素释放较多，造成体内分解代谢的延续，合成作用推迟，鸽子因能量继续消耗而消瘦，严重影响体能恢复。这种情况下你捉住鸽子看一看它的肌肉，就会发现鸽子的肌肉比较紧。了解以上激素调节过程，我个人认为，鸽子归巢的第二天早晨，听一次鸽子的心律，称一下鸽子的体重，这对于了解鸽子疲劳程度有一定帮助。有的鸽友采取遮光的方法，让归巢的鸽子尽早的安静下来，这也有助于鸽子的体能恢复。称重和观察心律等方法曾经在以前发表的文章中介绍过 ，这里就不再重复。
动物实验表明：受到多种因素的影响，三天以上未进食的动物，它们的交感―肾上腺系统异常兴奋，糖皮质激素、胰高血糖素随之释放入血，机体呈现旺盛的分解代谢。这时的能量来源主要是内源性的，机体分解代谢增强，合成代谢受到相应的抑制。在这种情况影响下，被实验动物机体迅速消瘦，使血中的谷氨酰胺及其他氨基酸浓度水平下降。因为在饥饿应激时，消化道对能量有巨大的需求。在没有外源性食物补充的情况下，只能消耗自身的蛋白和脂肪提供能量，它们把肌肉分解成氨基酸，进而异生成糖来满足机体需要。
特殊情况下，因某些疾病的发生，特别是严重的消化道疾病，病鸽可能会在一段时间内不进食，即使能够进食，鸽子的吸收能力很差，吸收的营养不能满足鸽子的需要，也会产生上述现象。在这种情况下，病鸽血谷氨酰胺浓度下降，导致细胞的增殖分裂变得很缓慢，加之机体对能量的需求，体内肾上腺系统异常兴奋，分解作用增强，使病鸽的肌肉被大量消耗。鸽友们经常看到的一种现象，鸽子排了几天水便后，由于脱水及分解代谢增强，竟然会瘦得只剩下一把骨头。值得注意的是，鸽子患消化道疾病，即使病愈后，身体恢复也特别慢。说句题外的话，由轮状病毒引起的腹泻，它直接破坏消化道粘膜，严重干扰鸽子对营养物质的吸收。目前没有针对轮状病毒的有效药物，治疗只能采取支持疗法。给病鸽填入谷氨酰胺和牡蛎粉，并加强营养物补充，可以使病鸽的症状得到缓解，其原因很简单，谷氨酰胺能够促进肠道粘膜的生长，并且对水和电解质有增强吸收的作用。牡蛎粉起到收涩作用。能减缓肠道的蠕动，增加对水分的滞留。肾上腺分泌的几种激素，对动物至关重要的是糖皮质激素，科学家发现严重缺乏糖皮质激素的动物不能存活，1927年首例使用糖皮质激素获得成功，延长了摘除肾上腺动物的生命。糖皮质激素有很多生理效应，例如在抗应激方面，在糖、脂、蛋白质代谢方面，其它像对心血管、骨骼肌、消化系统、免疫系统都有极其重要的影响。
应激与糖皮质激素
抗应激作用是人类与动物都存在的生理现象，只不过禽类的应激反应更为强烈。过度应激可直接引起禽死亡。但它又是机体产生抵抗力的决定因素，人类与动物共同生活在同一个地球上，不可避免的要受到各种意外因素的有害刺激，诸如疾病、各种毒性物质、环境温度、湿度的剧烈变化、由外伤引起的剧烈疼痛、受到电离辐射等。这些刺激都会引起垂体促肾上腺激素的释放，这一释放直接引起肾上腺生理功能增强，分泌出大量的肾上腺皮质激素，用来抵抗外界环境的刺激，并产生相应的抵抗力。如果某些个体遇到有害刺激时没有上述反应或者反应很微弱，可以证明该动物抵抗力很低，它们一旦遇到稍强一点的损伤性刺激时，都会造成机体损伤或死亡。同理，鸽友们碰到这一类的鸽子，表现为体弱多病，要尽早淘汰。不要舍不得，高度近亲鸽除外（近亲系数大于等于25％）。
许多环境因素造成放飞的鸽子不能归巢或者归巢很晚，比如说地震引发的地磁变化就可能干扰鸽子凭借磁场来辨别方向，我们没有证据说明因地震造成某一时段地球磁场强度的暂时改变，会导致鸽子产生较强的应激反应，造成鸽子大批死亡。但是因地震造成相当多的鸽子不能归巢也是事实。
我们推论由于地震引起的地磁场暂时改变，严重的干扰了鸽子已经适应的原磁场方向。绝大部分鸽子不能很快修改原记忆，并且难以适应这种变化，它们在不知所措中盲目飞行，最后耗尽体能，或流落他乡，或遇到天敌而丧生。少数应变能力较强的鸽子，逐渐适应，辨清方向飞回家中。但也精疲力竭。又如《中华信鸽》杂志曾经登载过一篇文章，文章谈到了月缺与月圆的变化对鸽子归巢的影响。最严重的灾难是太阳黑子爆炸，大剂量的离子辐射污染了空间环境，致使大量的鸽子归巢途中迷失方向而丢失。又如《赛鸽天地》也曾刊登过一篇文章，题目为“赛鸽的滑铁卢”讲述了大批欧洲赛鸽因自然环境变化，影响归巢的事例。
机体内血浆糖皮质激素浓度增长和应激源刺激有很强的相关性，当应激源对机体刺激越强，血浆中糖皮质激素增长就越迅速。对严重的应激刺激，糖皮质激素会显著增加。研究人员通过给大鼠照射电离辐射，观察大鼠在应激状态下分泌反应，结果表明大鼠“腺体本身有较强的抵抗力，并且照射的剂量越大，辐射对机体的损伤也越严重，腺体分泌反应能力也越大”。
糖皮质激素的生理效应与药理作用
糖皮质激素对体内多种物质代谢都有重要的作用，从多次动物实验中可以观察到被实验动物经过糖皮质激素注射后，血中葡萄糖浓度升高，并且与注射的剂量呈正相关，注射的剂量越大，血糖浓度也越高，当血糖浓度超过肾糖极限值，就会出现糖尿。糖皮质激素升高血糖浓度主要原因有两点，①促进糖异生，抑制合成。肝脏储存增加，肝糖元增加，肝脏向血液可释放的糖也就增多，于是血糖升高。②糖皮质激素能抑制组织细胞对葡萄糖的摄取，利用少了，血糖也就高了。
糖异生的作用是产生葡萄糖。那么产生葡萄糖的原料又出在何方，糖异生的原料主要是蛋白质。糖皮质激素能促使蛋白质分解代谢加强，氨基酸释放增多，并成为糖异生的前体物质。糖皮质激素促使蛋白质分解，并不是所有的蛋白质全部都会被分解，这种分解是有选择性的，总的来讲对肌肉、骨胳、淋巴组织中的蛋白质，以分解代谢为主。而对于内脏器官像肝脏、肾脏、消化系统、泌尿系统及生殖器官等，主要是以抑制合成为主。糖皮质激素也促进脂肪的动员，使血液中游离脂肪酸增加，供组织细胞利用。其次又能使脂肪以一种特殊的形式在体内重新分配。糖皮质激素还有许多生物活性，它可以作用于血管系统，作用于骨骼肌，使骨骼肌的工作能力得到明显的加强。糖皮质激素还能促使一些酶蛋白合成，如谷丙转氨酶、胃蛋白酶。糖皮质激素的药理作用与生理作用一样显著，它的抗炎作用应用最为广泛，能够对抗多种原因引起的炎症。抗炎作用体现在炎症初期，可以减轻因毛细血管扩张导致的体液渗出性增强而造成的水肿，并能减轻炎症区域的疼痛及红肿。炎症后期抑制毛细血管增生。它对免疫系统起到一定的抑制作用，体现在抑制巨噬细胞对抗原的吞噬，并能造成敏感动物淋巴细胞破坏，使血液中淋巴细胞数量减少，机体抵抗力减弱。其它的作用还体现在：直接影响血液和造血系统工作，刺激骨髓造血机能，使血中红细胞、血红蛋白在血液中的数量增加。它对消化系统的作用能刺激胃液分泌，提高食欲，促进消化。但是应注意，治疗消化系统病症时，使用剂量不能过大，大剂量时可加重溃疡病。另外抗休克时也常常用到糖皮质激素。
我们平时说的激素通常是指糖皮质激素。它是肾上腺皮质所分泌的，由于所分泌的都不是纯净激素，它们相互包含。如糖皮质激素带有少量盐皮质激素的功能，由于这少量的功能存在，我们给动物治病的药存在相当大的副作用，为了避免这些副作用，人们研制和开发了合成的皮质激素，像处方中的“强的松”、“考的松”、“氢化考的松”、“地塞米松”、“倍它米松”等。在动物实验中，研究人员建立肾阳虚的动物模型时经常会使用地塞米松，当长时间使用后（约几个星期），大鼠的肾上腺皮质束状带明显萎缩，驱赶萎缩后的大鼠进行长时间运动。并于运动后即刻抽取大鼠血液进行化验，能检测出血中皮质酮浓度明显下降（大鼠只分泌皮质酮）。肾上腺皮质束状带萎缩的大鼠运动能力低下，具体表现为：运动时间显著缩短，运动中所能承受的强度也随之下降。关于地塞米松，它是一类人工合成的糖皮质激素中的一个品种，生物活性比同一单位自身腺体分泌的皮质激素高出几十倍，并且盐皮质激素的活性几乎为零，它的药理作用比较持久，半衰期与半效期时间比同类产品要长，半衰期约5小时，半效期约36－54小时。
运动与相关激素分泌
研究运动科学的专家们，研究激素在运动中所起到的作用时，其重点放在激素与运动能力、激素与运动疲劳这些相关内容上，但研究最多的是：垂体—肾上腺系统、交感—肾上腺系统。研究结果表明，在长时间的耐力运动中，肾上腺皮质机能不足与运动性疲劳有直接关系。实验结果表明，如果当被实验动物血中糖皮质激素较长时间保持很高的浓度，则它的运动成绩也非常突出。需要指出的是，血中的糖皮质激素浓度不可能无限制的升高，随着运动时间的延长，血中的糖皮质激素浓度伴随着延续的运动时间开始下降。有相关报道指出这是由于“糖皮质激素受体下调造成”。
运动与胰岛素、胰高血糖素
胰岛素与胰高血糖素都是由胰腺分泌，但其作用完全相反。胰岛素是在进食后或运动结束更能发挥作用，胰高血糖素是在运动中后期血糖下降时起作用。胰岛素的主要生理功能：促进肝糖元合成，抑制糖元分解与异生，促进脂肪、蛋白质合成。胰岛素分泌正常与否关系到鸽子归巢后体能恢复得快与慢，不可小视。胰高血糖素作用：促进肝糖元分解成葡萄糖并释放入血，促进脂肪分解为甘油和脂肪酸，有利于运动中脂肪供能。肌肉运动中胰高血糖素浓度上升，胰岛素浓度下降，保证运动中血糖稳定。也许有人要问为什么运动中胰岛素会减少，胰高血糖素一定能增多。有关这类原因目前有很多说法。多数观点认为：主要是与交感神经系统兴奋程度有关。但这一说法也有矛盾之处。令人不能信服的是，在短时间的运动项目中，不论交感神经系统兴奋多么强烈，血中胰高血糖素并不见有明显的升高。相反在一些长时间的耐力项目中胰高血糖素变化很明显。有关胰岛素减少的说法，随着运动过程加强，交感神经高度兴奋，使胰岛素分泌受到抑制。血中胰岛素浓度逐渐下降，不断减轻胰岛素对糖元分解的抑制，使机体能够及时得到能量补充。又一种说法，长时间耐力项目的本身并不能改变胰高血糖素的变化。真正引起胰高血糖素浓度变化的原因是：运动时体内糖元被大量分解，并因此引起血糖下降，这一结果促使大脑发出信号，动员糖元供能，于是胰高血糖素浓度升高，使糖元分解作用加强，血糖浓度上升，维持血糖稳定。另外一项有说服力的实验表明：当机体血糖浓度降低时，马上给予补充足够的糖，血中胰高血糖素并不升高，这就说明运动时，血液中胰岛素与胰高血糖素浓度变化，只接受血糖浓度变化的影响。训练可以使运动员静息时血浆胰岛素含量降低（敏感性增强），造成运动时血浆胰岛素含量降低幅度变小，胰高血糖素升高幅度也变小。生物学的意义：这种变化表明机体能够推迟糖元排空的时间，保持血糖稳定，使运动时间得以延长。我们对赛鸽经常进行长时间训练也是要得到这种结果。
运动与生长激素
生长激素来自于神经内分泌系统，在神经内分泌系统中，垂体发挥着重要的调节作用。生长激素是垂体前叶分泌的，运动对生长激素分泌有较大的影响。生长激素的生理功效 抑制蛋白质分解，促进合成。生长素可以使全身的每一个器官细胞，都能更新生长，生理学认为在机体的生长规律中，每个细胞都有自己的凋亡程序，并会随着年龄增加而逐渐加快衰退的步伐。生长素能使每一个器官细胞，都有再生的能力。生长素能促进骨胳肌细胞对氨基酸的吸收，增进细胞内核酸的合成，促进细胞蛋白质的吸收，并能加强脂肪、葡萄糖的利用，糖类及氮元素的储存。并激活卫星细胞，促进骨胳肌细胞的生长，使肌纤维增长、增粗，从而增加了肌肉的强度和运动能力。生长素对消化系统的作用，能增强胃肠道平滑肌的蠕动能力，并保持水分。运动与体内生长素含量的变化有什么关系，它又容易受到何种因素的影响。能够引起生长素变化的五种原因有，①精神应激，②运动时血温升高的刺激作用③运动过程中血氧饱和度下降④低血糖⑤血乳酸也是促生长素分泌的强刺激物。以上几种因素，除了精神因素外，其它四种都直接与运动有关。在这些相关的因素中又主要取决于运动持续的时间、运动的强度。有关专家认为，短时间小强度的运动不会引发血液生长素的变化。当长时间耐力运动使糖元接近排空或血糖降至极低时，刺激体内一部分组织分泌加强,血浆生长素开始增加。这时如果给因为运动造成低血糖的动物补充糖，则可以抑制生长素分泌。实验证明：在运动过程中大量摄入糖可以抑制生长素升高。生长素的作用之一还能促进脂肪分解供能，这对于持续时间更长的运动项目来说更有诱惑力。当运动量超过最大吸氧量时，血浆生长素增加的幅度开始减少。维持运动能力的能量开始由脂肪向糖转化。生长素与运动强度有关，总之，短时间小强度的运动对生长素分泌影响不大，中等强度的运动促进血浆生长素增长最快，高强度时生长素增长幅度又有所下降。血中生长素增高的意义在于，抑制肌肉组织对糖的利用，动员脂肪分解，使运动供能过程逐渐向依靠脂肪供能过渡。
运动引起肾素-血管紧张素-醛固酮变化
运动能够引起肾素-血管紧张素-醛固酮（盐皮质激素）发生变化，发生这种变化的原因是运动时能引起的体内血液再分配，肌肉组织分配到的血液增多，内脏器官分配的数目减少，造成肾脏血流量减少。肾脏近球细胞分泌的肾素释放入血，血浆中肾素浓度与运动强度有很强的关联性。运动促进肾素源源不断进入血液，进入血液的肾素激活血管紧张素Ⅰ，血管紧张素Ⅰ又进一步促进交感-肾上腺系统活动（形成正反馈），肌肉运动本身也在加强交感—肾上腺系统，双重作用，使肾上腺髓质更多分泌释放肾上腺素、去甲肾上腺素，血管紧张素Ⅰ在肺或其它组织有关转换酶作用下，变成血管紧张素Ⅱ（AngⅡ），血管紧张素Ⅱ的主要作用可使全身微动脉收缩，也同样使静脉平滑肌收缩，造成：①血压升高②促进静脉血回流加快。使心脏输出量增加。肌肉组织所能得到的能量更加充足，代谢物质得到及时的交换。肌肉运动时又促使血管中醛固酮浓度增加，有哪些因素能引起醛固酮增加呢？①血管紧张素Ⅱ促进肾上腺皮质对醛固酮的合成与分泌。②肌肉运动促使促肾上腺皮质激素分泌增加，③钾离子（K+）升高也促使肾上腺皮质更多的释放醛固酮。
有研究表明最大吸氧量运动时，血浆醛固酮是静息时含量的6倍之多，当运动结束后7-12小时醛固酮仍处于高水平。体内醛固酮浓度增加能使我们的赛鸽赢得比赛吗？回答是肯定的，醛固酮的生理作用具有促进肾小管对钠、水的吸收，有保钠、保水的功能。剧烈的肌肉运动产生大量的热，为了散热，不同的动物或通过出汗或通过呼吸散热，散热过程将会造成钠、水丢失。增加醛固酮的分泌对运动中体液和电解质平衡有重要的意义。
我们平时按计划对鸽子进行训练，当安排的训练强度较大时，可能在最初的几次训练，鸽子会吃不消。生理反应比较强烈，这属于应激反应。给应激下一个定义：应激 是指当机体受到强刺激时产生的一种可使机体增强抵抗力的反应。应激包括病理和生理两个方面。在一般情况下应激反应对机体有利，如果应激反应时间过长，反而会对机体产生伤害。对机体产生伤害的应激为病理应激，严重时会导致死亡。正常情况下，训练产生的应激属于生理性的。在生理应激产生的强刺激下，体内发生一系列变化。这种变化是以激活下丘脑-腺垂体-肾上腺皮质激素为特点的反应，属于正常生理范围。这个范围的内容中还包括机体适应过程及恢复过程。
病理应激包括机体机能恢复缓慢，血睾酮下降，血中谷氨酰胺浓度长时间不能恢复。机体消瘦，有时伴有上呼吸道感染，贫血、腹泻等现象。我们对鸽子的训练应从易到难，在鸽子逐渐适应的情况下，渐渐的增加强度，训练只能以一步一个台阶的方式进行，不要随意增加强度，一旦超出鸽子机体所能承受的生理极限，将会产生过度疲劳，久而久之形成疲劳积累，直至发展成病态。因此在训练时不提倡力竭式训练或魔鬼式训练。
运动和训练中所引起的应激反应可分几个阶段，①机体对应激源的刺激产生直接反应或代偿性反应，在这个反应过程中促肾上腺皮质激素、皮质醇分泌增加②对应激反应部分适应或全部适应，此阶段的生理特征是肾上腺皮质增生，这一增生属于生理性的③在应激停止后的恢复过程中，机体能完全恢复至超量恢复。需要指出的是这三个阶段只是一种理论分析，在运动过程中间并没有明显可区分的界限。因为在训练过程中，机体也在逐渐的适应，并且在适应过程当中，机体已有不同程度的恢复。这就说明机体在运动过程当中，一方面是神经介导的肌肉运动，另一方面，运动过程当中又存在着机体一定程度的恢复。对上述理论可以理解为，训练时不累，对机体没有刺激。也就不会产生生理变化。对鸽子进行训练，我们需要把握的是，既不能把鸽子训练过度，又不能使鸽子对训练没有应激反应。对鸽友的建议是，日常训练应该把握适量适度，在训练后期尽量使鸽子对刺激的反应接近极限，并且在训练的休息期能恢复到正常的生理状态。鸽子能在天上飞翔，运动员能进行比赛和训练，都离不开肌肉运动。运动又是产生应激的主要原因之一。机体受到肌肉运动的刺激、精神兴奋程度升高、生理方面随即发生变化，通过多种因素对中枢神经刺激，引起一系列神经内分泌系统兴奋，相关激素分泌释放增强。这些激素包括：去甲肾上腺素、肾上腺素、生长素等。如何区分应激反应的强弱，那就要看促肾上腺皮质激素与皮质醇分泌多少来决定。对于专业运动员来说，这也可能不算什么，做一个血生化检查就能确定。但对于大多数鸽友来说基本上做不到。既然运动应激能引起促肾上腺皮质激素与皮质醇的变化，那么它们之间又有什么关系呢？多数文献表明，促肾上腺皮质激素在亚极量运动（相当于最大吸氧量的65—80%）后，血中浓度上升50%—200%。最大强度运动后促肾上腺皮质激素的血浆浓度上升5倍之多。运动医学专家为了了解血浆皮质醇与运动强度的关系，他们通过对运动员的实际测试表明，低强度运动时（相当于最大吸氧量的40%），运动60分钟，皮质醇血浆的浓度只达到静息时的70%。随着运动强度加大到中等、直至高强度，血浆中皮质醇也随之上升，但总的看来皮质醇升幅要比促肾上腺皮质激素的升幅小。鸽子在天空飞翔，它的吸氧量究竟有多大，我想没人能够知道。但是可以肯定的说，当鸽子在逃避猛禽攻击时，它的吸氧量一定是最大。
国外的研究人员通过对一些球类运动员的赛前生化检查时发现，血中皮质醇含量与心理因素密切相关。例如在比赛日的24小时之内，运动员们排出的肾上腺皮质素比平时训练多了许多。他们在研究中还发现，就连没有上场的替补运动员，他们尿中所排出的肾上腺皮质素也比平日增多。通过以上的事实说明，紧张的心理情绪是促使肾上腺皮质素分泌增多的又一个原因。有放飞经验的鸽友都清楚，初次上笼的鸽子，很不安份，它不时的与其它雄鸽打斗，或是不厌其烦的追逐异性。这样兴奋的笼中表现，必然会消耗大量的体能。第二天开笼后，它在回家的征途中，一定会感到力不从心，绝不会跑出好名次。针对上述原因，我们对鸽子采取上笼训练，是为了消除鸽子因变换环境而产生的应激，通过多次上笼训练尽量把鸽子的应激状态减到最小，尽量减少应激造成的能量损失。这样在开笼后，体能充沛的鸽子才会飞到前面。
从动物实验的结果看，所有被切除肾上腺的动物，都有如下表现：①所能承受高强度持续运动的时间减少，原因是运动时肌肉组织糖元含量减少。②注射糖皮质激素后，体内促进脂肪分解的酶、糖元异生酶合成增多，并且在高强度运动时，运动能力有所增强，运动时间相应延长。
运动训练与雄激素之间的关系
针对运动训练与雄激素的内在联系，雄激素与运动能力及中草药对抗运动性疲劳等方面的问题，向大家简单介绍。这可能是大家所关心的问题。需要指出：不同运动强度对雄激素产生的影响也不同。雄激素有那么几种如：睾酮、雄酮、雄烯二酮等。睾酮产生于睾丸间质细胞，肾上腺和卵巢也能产生极少一部分。雄酮、雄烯二酮是睾酮降解的产物。这三种雄激素当中，以睾酮的活性最强，分泌量也最大。绝大部分睾酮在血浆中以结合的形式存在，无生物活性，只有少数（1－3％）以游离形式出现的才具有生物活性。机体内某些组织存在睾酮受体并与之结合，产生同化作用。雄激素在生理上对机体的代谢作用有十分明显影响，主要促进蛋白质合成，抑制分解。减少尿中氮的排泄，使机体出现正氮平衡。体现在促使骨骼肌、骨胳细胞生长，增强神经的传导能力，抑制脂肪储存。雄激素促进蛋白质合成一般认为有以下几种因素，①肌细胞与受体结合，激活细胞核内基因，促进蛋白的复制及转运。②激活促进蛋白质合成有关的酶。③使肌细胞膜对氨基酸的通透性提高，加速营养物质转运进入细胞，以利于蛋白质合成。通过大强度的力量训练可以增强肌肉细胞受体与睾酮的结合能力，运动同时也在刺激肌细胞生长。如果此时再给与充足的蛋白质食物，将会明显增强训练效果，使肌肉变得肥大、力量更强。这种变化使鸽子更有可能赢得比赛。睾酮促进骨骼生长也起着同样重要的作用，能使骨基质重量增加，利于骨钙化、沉积，使骨皮质增厚，促进骨骼增长，加快长骨骨骺钙化融和。这一变化体现在生长发育初期长骨纵向增长，表现在机体增高（长）。后期骨骺融合后，生长体现为长骨横向生长，表现为长的粗大。例如在少年儿童时期体态基本上是瘦高的，进入青春期后身体发育逐渐变得宽大。同样，羽条没有长齐的鸽子不论体型有多长，鸽友们一看就知道它是幼鸽。一年后，再看这只鸽子时，没有人再认为它是一只幼鸽。原因是它已完全发育成熟。睾酮的作用，还可体现在能量代谢方面，使糖元存储量增加，运动训练后睾酮促使糖元储量增加，有利于体能的超量恢复。
神经生物学专家指出：中枢神经系统许多部位都有丰富的睾酮受体，雄性动物的一些行为表现都与雄激素有关，如：攻击性、动物之间的竞争性，同时也表现在能够耐受大强度的运动训练及艰苦的比赛。肌肉运动是引起垂体-睾丸轴机能产生生理性变化的主要原因，变化的大小受许多因素制约。例如：运动强度、持续时间及机体的承受能力等。相关研究结果表明，中等强度、持续时间不长的运动，可以使血睾酮浓度升高。另外有几种情况必须引起鸽友们注意，长时间激烈运动或大强度训练时，将会引起睾酮下降。从血液中睾酮下降可以观察到机体产生疲劳的过程。究竟是什么原因引起运动后期血中睾酮浓度下降，目前有几种推论，有人认为是运动引起血液重新分配，睾丸的供血量减少，睾丸间质细胞分泌受到抑制，血液睾酮浓度下降。另一种说法是，运动时睾酮被大量消耗，并且消耗量大于供给量。消耗的主要原因是睾酮随血液运行到肝脏并在那里被灭活，运动时血液循环加快，被肝脏灭活的数量增加。血液睾酮浓度下降。关于不同强度的运动训练对雄激素的影响，目前有几种观点，①短时间低强度运动对体内血浆睾酮浓度水平影响不大，②不同类型的运动训练对雄激素的影响也不同。以上说明，坚持一定量的训练就会产生相应的生理应激，使体内雄激素分泌增强。具体表现在运动时血浆睾酮明显增加。原因是运动促使肾上腺皮质代偿性增生，进而肾上腺皮质激素分泌增加。运动时雄激素增加的生理意义在于，①对抗糖皮质激素，减少蛋白质分解。保存体内蛋白质。②促使氨基酸更快进入肌细胞，有利于蛋白质合成，使肌肉产生适应性变化。③减少皮质醇对糖元的分解。有利于机体对糖元的储备，增加糖元合成及运动后的机体超量恢复。④表明机体对应激反应抵抗增强，有利于运动后恢复。了解运动与激素分泌过程，就会发现这当中充满矛盾现象，如睾酮与皮质醇，血管紧张素Ⅱ与一氧化氮等，这些有对立作用的激素，它们会不会同时同位置等量分泌，如何处理这些矛盾，大家不用担心，脑中枢神经根据检测到的信号全面协调，防止某些激素过量分泌，以致对机体造成损伤。补益类中药与运动能力 补益类中草药在提高运动能力、延缓疲劳方面的作用，越来越受到运动医学专家们的重视。近年来许多具有针对性的研究表明，以补肾壮阳为主的中药，能够在很大程度上消除运动性疲劳，提高运动能力，加快体能恢复。这当中的核心是保持血液中睾酮浓度稳定。很多科研机构研究结果提示：多数益气、活血类中药也具有相似功效，但滋阴类中药对运动能力影响却很少报道。相关报道指出：滋阴类药物延缓血睾酮的恢复。中医认为，运动性疲劳多与气血两亏、脾肾阳虚有关。是由过度训练引起的。完全符合中医“劳则气耗”的理论，过度运动造成“肾阳亏”直接导致血睾酮下降。而补充壮肾阳为主的中药可以改善这种现象。但绝不应蛮补。从70 年代开始,有很多科研机构，做了关于运动与雄激素关系的研究，并有大量报道。雄激素中最主要的是睾酮，血睾酮与体能有很强的相关性，它对于提高体能有明确的指导意义。众所周知长期大运动量训练将会导致血睾酮下降，甚至一两次中等强度的长时间耐力运动也会导致血睾酮浓度下降。当血睾酮浓度下降到一定程度时，将会出现体能和运动能力同时降低的现象。针对这种论述，专业人员做了相关实验，在某次实验中他们把三十只大鼠分成三个组，每组随机选十只，分为对照组、运动组及中药实验组。中药实验组每天灌服复方中药制剂1次，灌药量每次含生药1克。具体做法：把大鼠置于实验室内适应性喂养1周，对照组不运动。运动组和中药实验组在正式实验前2天，每天适应性运动20分钟。两天后，所有实验大鼠分批在电动跑台上跑步。跑速为35米／分。每天训练90分钟，每周训练5天，共训练6周。实验进行3 周后，随着训练日期的延续，情况开始发生变化，运动组大鼠相继出现食欲下降、活动减少、毛松或皮毛杂乱无光泽，精神萎靡，反应迟钝，烦躁不安，运动能力下降，体重减轻等现象。并且常常不能完成规定的训练量等，伴随实验时间的延长疲劳症状日渐严重。中药实验组大鼠无明显改变。与训练组大鼠相比，对照组和中药实验组大鼠皮毛紧密、滑顺、有光泽，精神良好，反应敏捷、吃食饮水正常。大鼠全身状况和运动能力均好于训练组。实验结束后，即刻取样做生化检查，结果表明：运动组大鼠血睾酮水平显著低于对照组，中药实验组血睾酮水平显著高于运动组。并且运动后期中药实验组大鼠体能恢复过程中所用时间明显少于运动组，这也提示血睾酮相对稳定对于运动后体能恢复有积极的作用。 长时间力竭式运动是造成运动性低血睾酮的主要原因，是使下丘脑-垂体-性腺轴的多个环节受到抑制，然而低血睾酮又是造成运动能力下降的主要原因。低血睾酮将延缓机体疲劳消除、影响体能恢复。鸽子在训练过程中一旦发生这种情况，不利于参加比赛，也不利于参加多关比赛。
介绍几种补肾的中药：
淫羊藿：
功能：温肾壮阳 祛风除湿
用量：0.25－0.5克
药理：有雄激素样作用，并具有明显的镇静作用、抗炎症。增强机体免疫功能，扩张冠状动脉，耐缺氧，抑菌。
巴戟天：
功能：补肾阳 强筋骨 祛风湿
用量：0.25－0.5克
药理：增强机体免疫功能，强壮机体，抗炎症，降低血压。
肉苁蓉：
功能：补肾壮阳 润肠通便
用量：0.5－1克
药理：增强机体免疫功能，促进伤口愈合，抗心肌缺血，抗氧化，保肝，延缓衰老。
仙茅：（有毒 慎用）
功能：补肾阳 强筋骨 祛寒湿
用量：0.2克
药理：增强机体免疫功能，有雄激素样作用，抗应激，安神，抗炎症。
兔丝子：
功能：滋补肝肾 固精缩尿 明目 止泻
用量：0.5克
药理：增强机体免疫功能，促性腺样作用，强心，降低血压，延缓衰老
蛇床子：（有小毒 不能大剂量使用）
功能：温肾壮阳 杀虫燥湿
用量：0.25克
药理：抗心律失常 扩张血管 增强机体免疫功能 延缓衰老 抗病原微生物
甘草：前文已做过介绍
鹿茸及鞭类：含性激素药力强，用量小，不易掌握，且价格贵。
以上各味中药，常应用于补肾壮阳，这类中药有的对雄激素起促进合成作用，有的则起到性激素样作用。并且能增强对下丘脑-垂体-性腺轴的调节作用。中医理论认为：肾藏精，主骨生髓，纳气，为先天之本。并且阐明肾精与雄激素之间的密切关系。假若肾精不足，则雄激素分泌必然减少。故补肾能促进体内雄激素的分泌，从而提高机体的运动能力。当长时间大运动量比赛和训练造成血睾酮浓度水平下降，一定会影响到体质下降。中医理论又认为“劳则气耗”“气伤必及于精”，使机体阴阳之间失去平衡，产生类似肾阳虚的症状。这时应用补肾中药使已经失去平衡的肾脏，尽快调整到平衡状态。鸽体是一个有机的整体，体内的内脏系统有着十分密切的联系，各脏腑之间紧密配合，协调统一，并有相生相克之说，使用中药既不能剂量过大，也不能虚而不补。用中药治疗运动性疲劳应重在调理，以理气血、补脾肾，养肝为主。总之用药之前一定要在中兽医的指导下进行。 本文写作过程中参考书籍：运动生理学、运动生物化学、运动营养学、运动医学、中医藏象学、中药药理学、神经生物学、自由基医学等。
本文作者水平有限，写作过程难免有错，恳请读者批评指正。
（全文完）
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