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遗传学

作者：败家子鸽舍来源：转载阅读：次分类：收藏文章发布时间：2021-3-9 0:22:42

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不幸的孟德尔最终幸运地得到了承认，被追认为遗传学之父。现在，整个生物界都知道，是孟德尔所说的遗传因子，即后来丹麦遗传学家约翰森进一步清楚界定所提出的基因，决定了生物的遗传。但是，基因或遗传因子究竟在细胞内的什么地方？这是遗传学必须回答的问题。

早在1883年，鲁克斯（W·Roux）就观察到细胞核内能被染色的丝状体。1888年，沃尔德耶（W·Waldeyer）称这种丝状体为“染色体”（chromosome），并猜测染色体与遗传有关。1902年，博韦里（T·Boveri）和萨顿（W·S·Sutton）指出，染色体在细胞分裂中的行为与孟德尔的遗传因子平行：两者在体细胞中都成对存在，而在生殖细胞中则是成单的；成对的染色体或遗传因子在细胞减数分裂时彼此分离，进入不同的子细胞中，不同对的染色体或遗传因子可以自由组合。因而，博韦里和萨顿认为，染色体很可能是遗传因子的载体。这是一个有科学依莸募偎担偎等匀恍枰蒲笛榈闹な担庖豢蒲Ю肥姑涞搅四Χ℉·Morgan）的肩上。

在讲摩尔根的故事之前，我们先来认识染色体，了解一下现代关于染色体超微结构的概念。染色体的主要化学成份是脱氧核糖核酸（DNA）和5种称为组蛋白的蛋白质。核小体是染色体结构的最基本单位。核小体的核心是由4种组蛋白（H2A、H2B、H3和H4）各两个分子构成的扁球状8聚体。现在我们知道，DNA分子具有典型的双螺旋结构，一个DNA分子就像是一条长长的双螺旋的飘带。一条染色体有一个DAN分子。如右图（a）所示，DNA双螺旋依次在每个组蛋白8聚体分子的表面盘绕约1.75圈，其长度相当于140个碱基对。组蛋白8聚体与其表面上盘绕的DNA分子共同构成核小体。在相邻的两个核小体之间，有长约50-60个碱基对的DNA连接线。在相邻的连接线之间结合着一个第5种组蛋白（H1）的分子。密集成串的核小体形成了核质中的100埃左右的纤维，这就是染色体的“一级结构”。在这里，DNA分子大约被压缩了7倍。

染色体的一级结构经螺旋化形成中空的线状体，称为螺线体或核丝，这是染色体的“二级结构”，其外径约300埃，内径100埃，相邻螺旋间距为110埃。螺丝体的每一周螺旋包括6个核小体，因此DNA的长度在这个等级上又被再压缩了6倍。

300埃左右的螺线体（二级结构）再进一步螺旋化，形成直径为0.4μ的筒状体，称为超螺旋体。这就是染色体的“三级结构”。到这里，DNA又再被压缩了40倍。超螺旋体进一步折叠盘绕后，形成染色单体——染色体的“四级结构”。两条染色单体组成一条染色体。到这里，DNA的长度又再被压缩了5倍。从染色体的一级结构到四级结构，DNA分子一共被压缩了7×40×5=8400倍。例如，人的染色体中DNA分子伸展开来的长度平均约为几个厘米，而染色体被压缩到只有几个微米长。

染色体在细胞分裂之前才形成。在细胞的代谢期或间期，染色体分散成一级结构或伸展开的DNA分子，组成细胞核内的染色质或核质。

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作者：盖亚洛奇 2007-3-13 19:48 回复此发言

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3 回复：遗传基因
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作者：盖亚洛奇 2007-3-13 19:50 回复此发言

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4 回复：遗传基因
然而，摩尔根早期的思想对用染色体行为解释遗传现象极为反感，从而导致他怀疑孟德尔学说，并在许多场合公开表示他的反对意见。这是遗传学思想史中一段十分有趣的插曲。当然，摩尔根并非一开始就是反对派，他对孟德尔学说的态度大致可分为：“拥护—反对—继承并发展”3个阶段。

从达尔文、海克尔、耐格里到魏斯曼，长期以来遗传学完全是一门高度思辨的学科。所谓泛子、种质、遗子等，都是想象出来的，缺乏实验证据。孟德尔则用实验手段研究遗传学，他的原始论文似乎只提供了一些“纯粹的事实”，并且极为谨慎地解释这些事实。他的统计结果又是那样简洁、完美，既能被重复，又可根据这些结果对新设计的实验作出预见。这对当时注重实验，反对臆测和纯推理的实验胚胎学家摩尔根来说，无疑具有极大的说服力。所以，摩尔根在1903年出版的《进化与适应》中写道：“从近年来的结果看，孟德尔实榻峁鞯睦砺劢馐褪侨绱思蚪嗝髁耍挥惺裁粗档没骋傻模颜业搅苏嬲慕馐汀！?/P>

然而，时隔不久摩尔根就疑窦丛生。起因也许来自摩尔根的动物遗传实验，由于实验材料选取不当，他几乎从未得到像孟德尔那样简单的3：1结果。例如，摩尔根曾用腹部为白色、两侧为黄色的家鼠与野鼠杂交，结果发现，毛色的遗传毫无规律，好像生殖细胞中还带有其它颜色。毛色性状的遗传实验虽然不能推翻孟德尔学说，但却使摩尔根对孟德尔学说的广泛适用性产生了怀疑。当越来越多的动物遗传实验产生了难以用孟德尔学说解释的结果时，怀疑就变成了成见。

1904年秋，摩尔根从布林马尔学院转入名牌哥伦比亚大学，研究方向也从再生问题转向性别决定问题。对摩尔根来说，性别决定研究是胚胎学研究的继续，性别决定与再生一样也是胚胎的发育和分化问题。摩尔根开始接触性别决定时，实际上是以一个胚胎学家的眼光看待遗传问题，所以，他无法理解孟德尔学说与性别决定的关系，并为此彷徨达7年之久，直至1910年。

摩尔根对孟德尔学说的怀疑，有些是出于误解，有些出于孟德尔学说本身不够完善，有些出于科学发展水平的局限，但都是有一定根据的。

摩尔根曾指出：孟德尔所说的“显性”和“隐性”的概念并不总是像豌豆中的“高茎”和“矮茎”那样泾渭分明，有的生物后代常常表现出介于假定的显性与隐性之间的中间类型，而追随孟德尔的研究者们总是将它们按主观需要归类，以满足他们预期的比率，这样实验结果就失去了科学性。有些孟德尔信徒为了回答反对者的非难，为了证明孟德尔学说的普遍适用性，往往将错误的结论加以强调，而用增加或减少遗传因子（如随意加上多因子控制某些性状的假设）来加以说明。这些做法无疑进一步激化了摩尔根等科学家的反感情绪，以致1909年在美国育种家协会的一次著名会议上，摩尔根终于将这种情绪爆发出来，对孟德尔学说“迎头痛击”，他指出：“……如果一种因子不能解释一些事实，那么就引用两种因子来解释，如果两种因子还不够，那么用3种因子有时就可以完满解释了。有时，对需要说明的一些极为混淆的结果，常常能解释得非常完满，因为这种解释是虚构出来专用于解释那些混淆的事实的。……我不得不担心，目前正在迅速地发展着一类用以解释其它非寻常的、可能的遗传事实的孟德尔式的教条。”

可见，摩尔根对孟德尔学说从相信转为怀疑，除了他多年的研究不能证实孟德尔学说等原因以外，思想根子还在于对思辨式研究方法的排斥。孟德尔虽然未对他的实验结果作任何引伸，然而，为了解释他的实验，他提出的遗传因子却是思辨的产物。到1910年为止，没有任何证据表明遗传因子是客观存在的物质实体。

从孟德尔到摩尔根，正是基因概念、性状概念从模糊到明确，从易变到基本确定的历史时期。摩尔根对孟德尔学说先是相信，继而怀疑，最后又相信的态度变化，反映出他的科学思想的易变性，而摩尔根的科学思想的易变性又是基因概念、性状概念的不确定性的一个折射。通过科学实验，摩尔根的科学思想逐渐从不确定而趋于确定，这是摩尔根科学生涯的一大特征。科学家的思维应该是发散的，而实验结果则是限制思维的边界，它们使发散的思维向真理的极限点收敛。摩尔根则正是这样一位善于思考和实验研究的科学家。

作者：盖亚洛奇 2007-3-13 19:51 回复此发言

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5 回复：遗传基因
对待孟德尔的遗传因子学说，摩尔根似乎走过了头，连孟德尔谨慎而必要的推理也加以反对，那就完全否定了思辨在科学发现中的作用。当然，摩尔根后来认识到自己的偏激，竟然成了一位比魏斯曼还要思辨的遗传学家。

1910年，这是遗传学史上值得大书一笔的关键性的一年。在这一年里，摩尔根经历了从反对孟德尔学说到相信、支持、证实并发展孟德尔学说的重大转变。就是在这一年，摩尔根甚至写了一篇孟德尔因子不可能由染色体携带的论文投寄给《美国博物学家》杂志。可是，在这篇论文发表之前，事情却发生了戏剧性变化：摩尔根自己竟然通过实验证明，果蝇的白眼基因居然是由性染色体携带的！关于该实验的报道，很快就由美国《科学》杂志发表，而发表的时间竟然先于前一篇论文。前后两篇论文的观点截然相反，给摩尔根的学术生涯平添了一层戏剧性的色彩。

下面我们就来细说这个白眼果蝇的故事。

作者：盖亚洛奇 2007-3-13 19:51 回复此发言

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6 回复：遗传基因
果蝇这种实验材料是1908年在纽约冷泉港卡内基实验室工作的卢茨（F·E·Lutz）向摩尔根推荐的。这是一种常见的果蝇，学名称为“黑腹果蝇”（Drosophila melanogaster）。

实验材料的选取往往是决定研究工作成功与否的关键，它在遗传学发展史中表现得尤为突出，不仅摩尔根在选用果蝇前后的局面生动地表明了这一点，而且孟德尔选用豌豆，以及后来分子遗传学家们选用真菌、细菌（特别是大肠肝菌）和噬菌体都证明了这一点。可以说，遗传学发展史中，每一次适合实验材料的选取都导致了一次学科发展的飞跃。以哺乳动物为实验材料，饲养管理一般都较复杂，生长期又长，而且由单基因控制的性状少而难寻，所以，一般不适合遗传学理论研究。这也许是遗传学基本定律首先从植物中发现的主要原因。而果蝇体型小，体长不到半厘米；饲养管理容易，既可喂以腐烂的水果，又可配培养基饲料；一个牛奶瓶里可以养上成百只。果蝇繁殖系数高，孵化快，只要1天时间其卵即可孵化成幼虫，2-3天后变成蛹，再过5天就羽化为成虫。从卵到成虫只要10天左右，一年就可以繁殖30代。果蝇的染色体数目少，仅3对常染色体和1对性染色体，便于分析。作遗传分析时，研究者只需用放大镜或显微镜一个个地观察、计数就行了，从而使得劳动量大为减轻。

作者：盖亚洛奇 2007-3-13 19:52 回复此发言

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7 回复：遗传基因
在野外采集到的果蝇，眼睛都是红色的，称为“野生型”。1910年5月，摩尔根在实验室里饲养的一群红眼野生型果蝇中，发现了一只白眼果蝇。摩尔根独具慧眼，立刻认识到这只白眼果蝇的巨大价值。晚上他把这只珍贵的白眼果蝇带回家，放进床边的广口瓶里之后，才安心睡觉，白天再把它送回实验室去。在实验室里，摩尔根使这只白眼果蝇（它是雄性的）与尽可能多的野生型红眼雌果蝇交配，十天后产生了1240个子裔，形成了一个庞大的果蝇株系。

白眼雄蝇与红眼果蝇杂交，子一代全是红眼果蝇。子一代自交，子二代的结果完全是孟德尔式的，其中红眼果蝇2688只，白眼果蝇728只，两者比率约为3.4：1，而约占1/4的白眼果蝇则全是雄性个性。摩尔根的这一结果，以“果蝇的限性遗传”为题发表在1910年7月22日出版的《科学》第32卷第120页上。如果没有后面的结果（白眼果蝇全是雄性），则摩尔根的发现只不过是孟德尔学说的又一例证，说明孟德尔学说也适用于昆虫。而后面的结果表明，白眼基因与性别有关，这里面就有新的东西了。摩尔根在论文中没有急于宣布眼色基因一定与性染色体相关联，只不过说，眼色基因的分离与两条性染色体的分离一致。他在该论文中的解释略显复杂，也存在一些细节上的错误，但结论是正确的。同年及翌年，摩尔根又连续发表了两篇论文，终于把基因与染色体的关系确定无疑地联系在一起了。

摩尔根指出：如果假定控制眼色的基因位于X染色体上，而Y染色体上则不带控制眼色的等位基因，那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因（+）是显性，带有红眼基因的X染色体用X+表示；白眼基因（w）是隐性，带有白眼基因的X染色体用Xw表示。基因型为XwY的雄果蝇，由于Y染色体上没有控制眼色的基因，隐性基因得以表现，所以是白眼果蝇。当白眼雄果蝇与野生型雌果蝇X+X+杂交，子一代的基因型是X+Xw和X+Y，即雌雄果蝇都为红色复眼，且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配，结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇，1/4是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼，但其中有一半是纯合体，另一半为杂合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。

前面已经谈到，将遗传物质与染色体联系在一起，在耐格里、魏斯曼时就早已有之，鲍维里、德弗里斯和萨顿甚至把这种联系描述得十分详细。但这些人所谈的联系都仅仅是推测，并没有将某一个具体的基因定位在某一条染色体上。摩尔根却做到了这一点，他把红眼等位基因和白眼等位基因定位在X染色体上，并用实验证实这些基因是由X染色体携带着遗传的，这就使基因在染色体上的假说有了坚实的基础，而且还是把一个特定的基因（白眼基因）归属到一条特定的染色体（X染色体）上，更有甚者，这条特定的染色体还与性别有关。

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作者：盖亚洛奇 2007-3-13 19:52 回复此发言

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8 回复：遗传基因
白眼果蝇在基因学说的发展史上起了不可估量的作用，以致引起关于最初那只白眼果蝇来历的争论。向摩尔根推荐果蝇作为实验材料的卢茨，曾出版过一本富有魅力的书《多样性的昆虫》（A Lot of Insects）。他在该书中声称：“摩尔根教授访问我们研究所时，我曾对他提及，在我繁衍的一个血统清楚的果蝇株系中，出现了一只白眼果蝇。但因忙于异常翅脉果蝇的研究而无暇顾及白眼果蝇。摩尔根要走了这只活的白眼果蝇并使之繁殖，终于使白眼果蝇在后代重新出现。我讲这些话，绝非自夸。如果我当时意识到那只白眼果蝇会成为价值无比的珍品，也许就不会把它赠送给别人了。然而，我是把它送给了一位杰出的研究者。实际上，黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）应该称为摩尔根的遗传果蝇。”

摩尔根不承认最初这只活的白眼果蝇来自卢茨，一个相信卢茨的读者在美国《遗传杂志》上发表对卢茨一书的书评，摩尔根立即作出了回答，但却是略带暖昧的回答。他写道，自己确实向卢茨要过果蝇的饲养品系，但是，其中并没有卢茨所说的白眼果蝇，卢茨虽然发现过一只白眼果蝇，但当时就是死的；也不包括白眼果蝇的先代。如果先代中带有白眼果蝇基因，虽然先代本身是红眼，但后裔中总有可能分离出白眼果蝇来。实际上，卢茨所赠的果蝇株系，其后代中未出过白眼果蝇。后来也了解，白眼是果蝇中最常见的一种突变型。“与应用这一突变型材料作出科学发现相比较，发现白眼突变型本身则并不是那么重要”。

上述摩尔根所说的最后这一句话无疑是对的，且不论最初那只白眼果蝇的来历如何，摩尔根以它作为实验材料，在遗传学史上第一次证明了基因位于染色体上，并且发现了伴性遗传规律。因此，这个白眼果蝇的故事不仅仅是一个戏剧性的插曲，而是值得大书特书的一项重大的研究进展，它开创了摩尔根基因学说的先河。

摩尔根证明了基因位于染色体上。但一种生物的基因数目远远多于染色体的数目，因而一条染色体上存在多个基因，就成为一个必然的推论。很多基因存在于同一条染色体上，称为基因连锁（linkage）。这就合理地解释了生物性状的连锁遗传现象。

1906年贝特森和庞尼特（R·C·Punnett）就已经在甜豌豆中发现了生物性状的连锁遗传现象，但当时他们无法对此做出解释。1911年摩尔根提出，果蝇的白眼、黄身和小翅基因连锁于X染色体上，以染色体遗传学说解释了生物性状的连锁遗传现象。由于在生殖细胞形成过程中，细胞中配对的染色体之间发生片段的交换，使后代出现少量不同亲代的连锁类型，交换类型总是以一定的比例（称为交换值）出现。1913年，摩尔根的学生，当时21岁的斯特蒂文特（A·H·Stutervant）提出以交换值作为染色体上基因相对距离的想法。在此基础上，制作了关于染色体上基因之间位置关系及其距离的“基因连锁图”。由于对染色体遗传理论的贡献，摩尔根于1933年荣获诺贝尔生理学医学奖。

作者：盖亚洛奇 2007-3-13 19:53 回复此发言

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9 回复：遗传基因
染色体是基因的载体，染色体的任何变化都将产生显著的遗传效应。染色体的变化包括染色体数目的变化与染色体结构的变化。

染色体数目的变化又可分为倍数性变化与非整倍性变化两类。各种生物的染色体数目恒定。除了细菌、蓝藻等原核生物之外，一般的真核生物，它的体细胞产生生殖细胞（配子）时，都会经过“减数分裂”，即染色体数目减半的细胞分裂。因此，一般生物的体细胞中染色体数目为生殖细胞中染色体数目的两倍，称为“二倍体”。遗传学上把生殖细胞中所包含的全部染色体称为一个“染色体组”。体细胞中的染色体组数目发生变化，即倍数性变化。例如体细胞中仅含有一个染色体组，则称为“单倍体”。蜜蜂的雄蜂就是单倍体。对于植物，可以用花药培养法来获得单倍体植株。单倍体再经过秋水仙碱处理诱导染色体加倍，又成为二倍体。花药培养法主要用于植物杂交育种的后代培育。杂交子一代先培育成单倍体，再诱导加倍，它的全部基因都是纯合的，其后代不再发生孟德尔式的性状分离，可迅速稳定遗传性，成为一个新品种。

二倍体经诱导染色体加倍，就成为“四倍体”。四倍体植物一般茎粗、叶大、花大、果实大，在生产实践中颇有利用价值。但四倍体植物的种子少，不适合利用种子的农作物（如禾谷类）。

二倍体与四倍体杂交，可以得到“三倍体”。三倍体的减数分裂不正常，不能产生种子。无籽西瓜就是这样杂交得到的三倍体。香蕉是自然产生的三倍体（其祖先也可能是由二倍体与四倍体杂交而来）。

染色体的结构变化包括缺失、重复、倒立和易位。

如右图所示，1、缺失（缺失中间黄色所示的一段）；2、重复（中间红色所示的一段重复）；3、倒位（绿色与红色所示的一段倒转180°）；4、易位（下面较短染色体蓝色的一段移接到上面较长的一条染色体上）。

人类的许多遗传病都是由染色体的结构变化引起的。

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