文: 琳達佩斯克獸醫, 卡洛赫森獸醫
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                                              雌鳥生殖系統

   母鳥的生殖道經過長時間演變成為一複雜的構造, 多獨特的鳥類! 這構成與生蛋的過程是大自然許多的驚奇之一。
就如許多其他的雌性動物, 雌性禽鳥是以兩個卵巢與輸卵管開創生命。 不過在大多數鳥種, 左邊的卵巢和輸卵管比右邊生長得快所以右邊退化了只留下左邊的卵巢與輸卵管。 有些人認為這是減少體重適應好幫助飛行。

   於孵育之事, 左邊的卵巢會含有所有的卵細胞。 這些細胞將繼續發育, 一旦母鳥達到成年之時就能夠生殖。
母鳥可能是定數的或不定數的產卵。 定數的生蛋是那些鳥只生既定數量的蛋, 如烏鴉或虎皮鸚鵡與鴿子之類。 不定數的生蛋如鸚鵡和雞, 牠們會很快地補上失去的任一個蛋因此不生既定數量的蛋。 繁殖者利用這點, 拿走蛋並且做人工孵化因而促成牠們下更多的蛋。

   母鳥生殖道被分成幾個部分。 一顆蛋從開始到結束經過過程約需25小時。 母鳥生殖道的第一個部分是漏斗部, 這部分的組成有a)漏斗接住排卵的卵b)管狀區為繫帶區。 在左邊輸卵管的漏斗部位精子卵子受精。 不管怎樣, 縱然沒有交配讓母鳥受孕, 牠依然會下蛋。 然後卵通過繫帶區, 此處為在管狀區由腺體分泌蛋白層稱作繫帶膜, 繫帶懸吊卵黃。 卵在生殖道的第一部分停留15分鐘。

   輸卵管的第二部分是膨大部。 這是輸卵管最長的和最盤繞的部位。 它的壁是很厚及內含許多管狀腺體分泌蛋白、鈉、鎂與鈣。 卵在膨大部逗留3小時。
峽部是輸卵管短的部分。 卵逗留在此期間形成殼膜內層和外層並且開始鈣化。
   子宮部或殼腺是卵停留最久的地方, 從20到26小時。 於此處分泌形成蛋殼和變得「飽滿」。 「飽滿」是含水的溶液迅速添加到卵上倍增卵的重量。
母鳥生殖道的最後部分是陰道。 當牠生蛋時蛋非常快速通過這部位。

   精子可能儲存在位於陰道括約肌內稱為精子儲存腺的特殊腺體幾天。 精子游動到漏斗部使卵子受精。 大多數的鸚鵡每兩天生蛋, 然而燕雀類(雀鳥與金絲雀)與雞在牠們的產卵期期間通常每24小時下蛋。
   卵巢是在複雜的內泌素控制之下。 鳥類是季節產卵, 左邊的卵巢經歷三個發展階段。 在第一個階段期間交配前的加快卵巢膨大。 第二個階段, 頂點階段(最高潮的階段)是排卵和發生生蛋之時。 第三個階段是不反應期, 這期間卵巢大小恢復原狀直到下次。
生蛋的初期或後期期間, 漏斗部可能未能接住所排出的卵而它可能進入腹腔, 這是所知的「體內生蛋」。 卵可能被吸收或是它可能導致發炎過程知為卵黃腹膜炎。

                                                      雄鳥生殖系統

   公禽鳥的生殖道是十分獨特的並且與人類和哺乳動物不同。 雄鳥有兩粒機能的豆形睪丸就位於腎臟上方。 這與許多雌鳥形成對比, 雌鳥右邊卵巢退化僅留下左邊機能的卵巢。 當鳥達到性成熟, 睪丸體積長大。 在繁殖季期間季節性的繁殖鳥睪丸增大及大部分的鳥往往改變睪丸顏色從黃色為白色。 未成熟的或不活躍的睪丸顏色是黃色的, 起因於脂類聚積。 繁殖開始期間由於精細管的體積增加所以睪丸變成白色, 而鴿子的睪丸變成淡綠色。 睪丸被覆著非常薄的膜。 睪丸主體是許多曲細精管構成的。 精細胞是在曲細精管內形成的。 與哺乳動物比較, 鳥類之精子形成更快速。
睪丸並且製造雄性睪丸酮。 這個內泌素是非常重要, 它刺激雄鳥生殖道的成長、第二性徵的發展比如求愛行為與侵略行為; 於雞隻則是雞冠和肉垂。
   一旦精子離開睪丸, 它們前進經過一小管稱為副睪。 禽鳥的副睪很小及精子沒有如哺乳動物分成三部分: 頭、身體和尾部。
然後精子進入一條長窄的管子:輸精管, 接著到輸尿管然後進入泄殖腔。 在繁殖期間輸精管密集地被裝滿精子。 精子從睪丸前進到輸精管底得需要1到4天。 精子在雄鳥生殖道內經歷成熟。

   於鸚鵡科(鸚鵡)和鴿子, 儲存精子主要的地方是輸精管。 於燕雀類(雀鳥和金絲雀等)精子被儲存在精小球內, 在輸精管底部迴旋狀的構造。 右邊和左邊的精小球在泄殖腔構成一突出物可用於辨別燕雀類的性別。
精子是尖體、頭和尾部所構成。 尖體含酶使精子能穿入卵子。
   鸚鵡科和鳩鴿科沒有陰莖。 牠們藉會合交接牠們的泄殖腔交配。 雄鳥射出精液入母鳥的泄殖腔內。 有些鳥種, 比如鴕鳥、鴨、鵝、天鵝、雞與火雞之類有陰莖但是不同於哺乳動物的陰莖。
   閹割雄鳥被有些人認為是控制好鬥行為的方法。 因為禽鳥的睪丸位於體內不似哺乳動物的睪丸位於體外所以禽鳥的外科手術比哺乳動物複雜。 要移除禽鳥的睪丸, 兩個切口是必要的, 一個在右邊及一個在左邊。 這外科手術是不容易的動刀因此不建議作為處理好鬥鳥的行為的方法。

               奇妙的蛋

   禽鳥蛋在它的生命期經歷三個主要階段, 蛋的形成過程、生下之後的孵蛋及最後孵化雛鳥出殼。 每一階段是大自然奧妙及有它自己獨特的程序。

       蛋的形成

   卵沿著母鳥的生殖道移動大約耗費25小時。 大多數的鳥種只有一個可用的左邊卵巢與輸卵管, 右邊的卵巢和輸卵管經歷退化(縮小)。
卵的成分卵黃~蛋白質與脂質~是在肝內製造並且經由血液運送到卵巢。 卵黃膜外層的形成之物~繫帶膜和繫帶~在漏斗部的管狀部位產生。 卵黃膜在卵黃和蛋白質之間形成一屏障, 非常強壯但是水和鹽仍可滲透的。 卵黃被蛋白質纖維扭轉的線即繫帶懸吊在蛋的中心。

   受精發生在輸卵管的漏斗部位。 排卵之後大約5小時發生第一個細胞分裂然後繼續, 當時卵黃往下移動到輸卵管。 胚胎發展成卵膜(羊膜、絨毛膜與尿囊)。 胚胎的消化系統的產物包圍卵黃形成卵黃囊。 羊膜和絨毛膜發展成體壁的皺襞及圍繞著胚胎。 羊膜變成液體充滿囊內讓胚胎在其內成長。 尿囊為胚胎的消化道的延伸, 使之與絨毛膜相接觸構成絨毛膜尿囊。 這膜由許多血管組成, 讓氧氣和二氧化碳透過蛋殼交換氣體。

   膨大部是母鳥輸卵管最長和最盤繞的部位。 有許多分泌的腺體並分泌蛋白包圍著卵。 白蛋白促成水性的環境包圍著胚胎, 其有制菌的特性而且是提供胚胎營養的來源。 發育中的卵在膨大部逗留3小時。

   殼膜的外層與內層由輸卵管的一部分稱為峽部分泌而形成的。 卵停留在峽部1.5小時。
發育中的卵大部分的時間在子宮部~約20小時。 在首8小時的期間使卵圓滿是從子宮部腺體添加水溶液讓卵飽滿, 在這時卵的重量倍增。
只要使卵飽滿過程開始就分泌卵殼。 它係內層與外層殼膜, 甲殼與角質層所構成的。 甲殼構成卵殼最大的部分及主要的構成物是碳酸鈣。 高量循環的鈣於卵殼的形成是不可缺的。 從母鳥的骨頭動員鈣與增加從腸的吸收對於提供鈣給卵殼生成扮演重要的角色。 餵食母鳥低鈣的餵料會製造薄殼蛋及有不佳骨質的雛鳥。 母鳥本身的骨骼會變得鈣用盡, 提高對多重骨折發展易感性及可能變成卵結症。

   在鳥種之中有不同的卵殼厚度。 體積大的鳥比體積小的鳥有厚的卵殼。 在卵的表面之孔稱為「氣孔」往下延伸至殼膜。 這些氣孔讓氧氣、二氧化碳和水穿過卵殼。
防水層、角質層位在甲殼和氣孔之上。 角質層降低水的流失及充當抵擋細菌的屏障。 雖然氣孔被角質層蓋著, 在角質層內細小的裂縫讓氣孔保持可讓氣體通過。
當卵從母鳥體內被擠出時蛋幾秒內通過陰道。 一旦卵出了母鳥的身體到了外面就開始變涼。 蛋變涼可使在蛋殼較圓的那端殼膜的內外層分離構成氣室。 胚胎的頭位於靠近氣室。 這端是孵化完成時小鳥的離開點。

       發育中的卵

   下了第一顆蛋後親鳥可能不會開始或好好地孵蛋直到牠們下完整孵的蛋。 環境的溫度對胚胎的存活是決定性的。 假如蛋暴露低於母鳥的正常體溫之溫度則胚胎可能死亡。
蛋生下後因為變涼而形成氣室因此環境的污染物如細菌之類經由氣孔能夠被招入蛋內。 在不同的鳥種之間所需要的孵育時間長短有所不同, 鸚鵡20-30天是常事, 鴿子18-20天。 在孵蛋期間親鳥翻轉動牠們的蛋以確保小鳥正常發育。 蛋不轉動則胚胎不會存活。 它會附著殼的頂端部位並且會停止發育。
透過光線檢查蛋的胚胎(把亮光投射穿過蛋)判別是否受精及是否正常地發育。 這可以在蛋生下後數天實施, 在孵蛋期間3-4天後檢查。 然而要謹慎因為有些親鳥如果受到打擾會棄蛋。

       孵育中的蛋

   當胚胎發育時透過尿囊絨毛膜因蒸發卵失去水分。 水分失去, 卵黃脂肪也被胚胎使用而沒有了, 因此在孵化的時候蛋變輕了。 於孵蛋時蛋殼比較薄因為雛鳥從卵膜內層吸收了大部分的鈣。 雛鳥有兩個獨特的結構可幫助牠們的孵化。 一個非永久的「破殼齒」在上喙的背面尖端上形成使雛鳥能破殼開路從殼內而出。 這結構於孵化之後數週消失。 在頸後一個膨大的肌肉~複合肌或破殼用的肌肉~協助雛鳥強使破殼齒洞穿卵殼。 孵化之後, 在這肌肉內大部分的液體被吸收而肌肉繼續成為頸後的延伸。
   就在孵蛋開始之前, 氣室擴張卵內部容積約30%。 當孵育開始, 胚胎的喙穿入殼膜內層, 此處它構成氣的的內壁。 肺開始工作, 從氣室吸入空氣, 這是已知的『內層破殼』。 就內層破殼的觸發是血液內二氧化碳增加。 外層破殼發生於雛鳥切開殼膜外層和蛋殼之時用破殼齒協助雛鳥從殼內打開牠的路。 在氣室內增加的二氧化碳引發孵化的肌肉收縮協助雛鳥的奮力破殼。 在大多數的鸚鵡鳥種, 從內層破殼到完成孵化通常需要24小時。

   早熟性的鳥種, 如岸禽、獵鳥、雞和水禽鳥之類有大體積的蛋。 他們的雛鳥孵出時眼睛是睜開的有厚絨羽及能夠在孵出後幾天之內離開牠們的巢生活。
晚熟性的雛鳥如鳴禽和鸚鵡與鴿子之類有比較小尺寸的蛋。 雛鳥孵出時是不張眼的和光禿禿無毛的, 牠們能夠獨立之前需要親鳥長時間的照顧和哺育。

                  卵結症

   挾蛋, 或子宮部或輸卵管因卵的阻塞, 當母鳥努力把蛋逐出體內但是卻無力做到排出發育完全或部分發育的蛋就是發生挾蛋, 是母鳥普遍的問題。 母鳥即使沒有配偶未配對也能經歷這問題。 部分發育的蛋可能是軟殼蛋或無殼蛋, 挾蛋能夠威脅生命的。 許多挾蛋的情況發生於母鳥努力生下似乎是「正常」的蛋, 如果放著不治療, 它能造成休克、循環性虛脫和死亡。

   挾蛋最普遍見於特別是比較小型鳥種比如雀鳥、虎皮鸚鵡、愛情鳥與玄鳳鸚鵡。
大多數的伴侶鳥在牠們的生蛋期間每24-48小時生蛋, 但是蛋通過時間不定能夠使之不易知道那時牠正發生生蛋困難。
很多事情可能引起挾蛋症。 挾蛋最普遍的原因之一是全種子的餵料因為除了其他的基本維他命和礦物質之外, 種子含鈣量低。 其他的原因包含肥胖、經驗不足、蛋體積過大或畸形、過度的生蛋、輸卵管感染或受損、遺傳與老年都是挾蛋的各種原因。
   蛋的形成大約需24-25小時。 假如卵停留在輸卵管內的時間長度是異常的, 可能造成若干問題。 在比較小型的鳥種這些問題會偏向更嚴重。 如果卵停留留滯於骨盆內會妨礙在骨盆和到腎臟的血液循環。 卵能夠妨礙排尿與排便, 導致新陳代謝的障礙。 卵可能擠壓輸卵管壁造成卵死亡及破裂。

                  臨床徵狀

  鳥個別出現的臨床徵狀不同。 母鳥可能沮喪有異常的寬姿勢及做重複的用力動作。 有些鳥可能高聳羽毛依然在站棲上, 同時別的鳥可能在籠子下方。 卵結症的母鳥通常出現痛苦, 可能虛弱、抑鬱、高聳羽毛、快速呼吸及坐在籠下方。有些鳥沒有任何預警可能甚至被發現死在籠子或運動籠的地面。 糞便可能比平時大顆或是可能沒有排便及肛門可能張大和腫脹。 可能跛足因為蛋擠壓坐骨神經的結果, 這神經支配腿。

                  挾蛋的診斷

   許多鳥有延長生蛋的過去事實, 雖然其他的鳥可能之前未生過蛋。 如果你懷疑鳥有卵結症, 應即時由禽鳥獸醫檢查。 有些鳥做腹部的輕柔檢查會顯露蛋的存在。 寵物鳥可依據身體檢查和母鳥過去的生蛋情況來診斷。 如果蛋的位置低下則在腹部可能觸摸到。 照X光往往可確認蛋的存在, 它的位置及評估它的體積, 形狀和是否有更多的蛋存在。 假若卵殼沒有鈣化將難從X光看到, 在這情形時超音波就是非常有用的診斷工具。

                  挾蛋的治療

   挾蛋應被視為緊急事件。 在正常生蛋過程期間, 卵停留在殼腺18小時因此可摸到蛋的母鳥不一定就是卵結症, 這點的了解是很重要的。
醫療處理開始是穩定鳥。 通常使用傳統的醫療經常會成功。 除了抗生素、類固醇和鈣之外可能以靜脈或皮下注射給予輸液、葡萄糖、維他命和內泌素。 肛門用KY凝膠潤滑然後讓母鳥自己努力排出蛋。 把牠放入29-35℃有潮濕空氣的保育箱。 假如母鳥疲累或在24小時之內蛋未被生下, 可能得給予額外的鈣和某藥物刺激收縮及逼出蛋。 有時候有必要給牠異氟烷或七氟醚麻醉鳥以人工手動方式在腹部用輕柔往下的壓力把蛋弄出來, 要非常小心以避免弄破體內的蛋。 假如這是不可能, 起因是蛋體積大或無法以人工方式產下可能得執行使用經由抽卵或抽出蛋的內容物接著蛋塌陷然後取出蛋殼。 這是由一支大的鑽孔針插入蛋內吸出其內容物入注射管內所組成的工作。 這是有必要處理的工作因為如果蛋內容物流入腹部會引起嚴重發炎稱為腹膜炎。

   如果透過泄殖腔孔能看到蛋, 針可插入可看見的蛋部位然後把蛋內物抽出入注射管內接著卵殼溫和地扁掉再透過泄殖腔可取出蛋殼。 然而倘若蛋體積大而且透過泄殖腔看不到蛋, 經由抽卵方式吸出蛋內容物接著蛋殼慢慢地變扁。 蛋殼碎片往往在幾天期間內母鳥會排出。 萬一沒有排出則有必要動手術取出碎蛋殼片。
從挾蛋復元的鳥的長期管理應要注意餵食和環境的變化。 除了更均衡的種子餵料還包括小圓丸(高蛋白質餵丸)。 給予充足的鈣, 可以供應蠔殼類礦石。 除了適宜的餵料之外, 為了預防肥胖運動是有必要的。 可能給予內泌素與其他的藥物讓其暫時停止生蛋(針對小型鳥的做法)。

   如果蛋破在母鳥體內, 可能造成卵黃腹膜炎威脅生命的形勢。 這就是為什麼要找禽鳥獸醫移除蛋而非飼主自己動手。
假使能看到蛋而且沒有被包在膜內而是卡住, 飼主可用溫水或KY水性潤滑凝膠作為潤滑劑並輕柔地移除蛋。 然而如果蛋已被推出但是出現包著組織內, 輸卵管或泄殖腔可能也被牽連並且可能脫出。 此時鳥必須保持在溫暖濕潤的環境立即帶至禽鳥獸醫處處理。

             至於挾蛋是甚麼原因, 有眾多的理論

   許多原因促成挾蛋包括高脂肪餵料造成肥胖、餵食鈣太少造成軟殼蛋及受損的神經興奮傳導與過度生蛋造成輸卵管疲累。 另外輸卵管感染或撕裂也可能存在, 更促成挾蛋。
許多人認為冷的溫度會是決定的因素。 我認為這是很有問題的理論。 在野外, 鳥往往於初春繁殖, 於此同時氣溫還是很涼絲絲的但是依然沒有受挾蛋之難。 對我而言, 我的雀鳥在我的室外鳥籠在溫度下降低到中的4℃之時成功地繁殖。 儘管在涼涼的情形哺育很多的鳥, 我沒有碰到母雀鳥經歷挾蛋的情形。

   另個普遍的原因是母鳥太年輕。 於鸚鵡和虎皮鸚鵡的情況, 鳥長大要繼續2年或更多年。 這個常常可能是挾蛋的原因。 因為可憐的母鳥長得不夠成熟沒有容易的通道好讓發育完全的蛋通過。 雀鳥和金絲雀, 成長發育成熟很快。 當牠們4個月鳥齡時大多數都已達到成鳥的大小。 在野外, 雀鳥種類常被觀察到甚至牠們換羽變成成年的顏色之前會先哺育小鳥。 在我自己的戶外鳥籠, 我觀察到這相同的現象因為那時我有點遲分開我的成熟年輕的雀鳥。

   讓我快點說明我不主張用很年輕的鳥繁殖。 提早鳥齡繁殖的後代與較成熟時的繁殖之後代不是相同的素質。 我認為在打算繁殖之前讓我們的鳥變得比較成熟是最好的做法。 於我個人的經驗, 我的看法是提早鳥齡的繁殖不會造成挾蛋。

   另個普遍的理論挾蛋是在餵食中鈣不足的結果。 我們大多數會提供多種鈣來源(蛋殼、墨魚骨、蠔殼)給我們的鳥, 可是依然有母鳥死於挾蛋。
我的確相信營養是這問題的根源。 大多數的飼主留意提供各種鈣來源。 我認為問題是鳥無能力新陳代謝餵食內立即可獲得的鈣。 其他較大的問題是在肛門區的黏膜不足。 讓我們來分別地檢視這些問題。

   身體使用鈣, 不僅是用於形成蛋殼和維持強壯的骨骼更重要的是用於肌肉適當的運作。 鳥用了大量的鈣構成卵殼同時也需要鈣給肌肉行動用於逐出蛋(生蛋)。
維他命D3於鈣的吸收是重要的。 沒有它, 我們供應給我們的鳥所有的優質鈣都直接地通過身體而沒有被吸收。 在戶外鳥籠之鳥透過對陽光的化學反應身體能夠製造維他命D3。 可是在室內的鳥籠的牠們無法製造。 對於飼養在室內的鳥或無法照到太陽的鳥而論, 給予維他命D3輔助品總是有益的。
   過量的磷也能妨礙鈣的吸收。 根據羅伯布萊克言, 植物比如我們餵食鳥之所有這些種子含豐富的磷。 動物性產品像蛋的食品、昆蟲食品與麵包蟲都含豐富的鈣。 給予我們的寵物鳥和籠鳥這兩類食物能夠保持鈣/磷比例平均。
我們提供的有些蔬菜也能妨礙鈣的吸收。 存在於波菜、唐萵苣(菾菜)和大黃內的草酸與鈣起化學反應所以鈣不會被吸收。 雖然這些蔬菜富有一些營養, 重要的是餵食少量與餵食之時給予更多點鈣。

   為了讓蛋排出體外, 肛門周圍的黏膜必須是柔軟與有彈性的。 主要應付這情況是以脂肪為底的維他命。 最顯著的是亞麻油(維他命F)和維他命A。 沒有這些必要的營養物, 輸卵管變得乾又硬。 大多數禽鳥維他命不包含脂溶性維他命, 所以供應另外來源的這些重要的維他命是件重要的事。 這些必要的脂肪維他命存在於許多的油性種子內, 比如白花子, 葵花子和尼日爾種子。 我發現尼日爾種子是雀鳥最容易接受的。

   如果你有母鳥遭遇挾蛋, 你可以做一些事幫助牠們。 首先一個暖和、安靜環境會讓鳥集中牠的餘力於排出蛋而不是單用來保暖。 立即增加鈣, 不會使已經形成卵的殼變硬但是對增進需要的肌肉行動以逐出蛋之效果奇佳。 以少量的植物油按摩肛門周圍會有助於使肛門周圍黏膜柔軟協助母鳥排出蛋。
一旦蛋生下, 母鳥看來完全恢復。 但是現在是評估造成這問題之營養問題的時候。 直到針對營養不足的問題處理之前想要再繁殖此母鳥是危險的事。